조지 윌리엄즈 로버트 트리버즈 존 홀데인 집단유전학 윌리엄 D. 해밀턴 포괄 적합도 게임 이론 조지 프라이스 팃포탯 진화적으로 안정된 전략 진화생물학 영국인 존(인명) 이기적 유전자