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균계 (Fungi)
아메바 (Amoebozoa)
* 과거에 균계, 식물계, 동물계에 속하지 않는 진핵생물을 총칭하던 말이지만 생물학적으로 올바른 분류가 아니며, 현재는 진핵생물의 분류에 대해 많은 논쟁이 있다.

파일:bhsim.png 병원체
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세균(원핵생물)
비세포성 생물바이러스 · 바이로이드
비핵산 유기물프리온(prion)
}}}}}}}}} ||
진균(균)[1]
菌 | Fungus
파일:진균.jpg
학명 Fungi
(L., 1753) R.T.Moore, 1980
분류
<colbgcolor=#e490ff> 진핵생물역 Eukaryota
계통군 단편모생물군 Amorphea
오바조아 Obazoa
후편모생물군 Opisthokonta
범균류 Holomycota
오피스토스포리디아 Opisthosporidia
균계 Fungi[2]

1. 개요2. 특징
2.1. 생식
3. 균류의 기원과 역사4. 균류의 역할성
4.1. 공생성 균류4.2. 기생성 균류
4.2.1. 인체 병원성 균류4.2.2. 생물학적 방제
4.3. 부생성 균류4.4. 식용4.5. 그 외
5. 기타6. 분류
6.1. 네오칼리마스트릭스균문Neocallimastigomycota6.2. 미포자충문Microsporidia6.3. 글로메로균문Glomeromycota6.4. 호상균문Chytridiomycota6.5. 자낭균문Ascomycota6.6. 담자균문Basidiomycota6.7. 폐기된 분류
6.7.1. 접합균문Zygomycota6.7.2. 불완전균문Deuteromycota
7. 참고 문헌8. 관련 문서9. 둘러보기

1. 개요

균계(菌界, Fungi)는 진핵생물을 분류하는 생물계의 하나로, 이 가운데 오피스토스포리디아 분류군(Opisthosporidia)에 속하면서 아펠리디움문(Aphelidiomycota)이 아닌 것을 가리켜 진균류(眞菌類, Eumycota)[3] 또는 곰팡이류라고도 부른다. 버섯곰팡이는 대표적인 균류 생물이다. 이들은 일견 식물이나 원생생물, 또는 세균과 혼동되기도 하나, 한때 동물 취급 받던 아메바[4]보다 동물에 가까운 생물이다.

균계는 동물계, 식물계와 함께 생태계의 한 축을 이룬다. 생물은 양분을 얻는 방법에 따라 '생산자', '소비자', '분해자' 세 가지로 구분할 수 있는데, 식물은 광합성을 해서 스스로 몸에 필요한 양분을 만들어 살아가는 생산자이다. 식물은 광합성을 할 때 산소를 내뿜어 동물의 산소 호흡을 돕는 역할을 한다. 반면에 동물은 소비자로, 스스로 양분을 만들지 못한다. 동물은 외부로부터 영양분을 섭취해야 생존할 수 있다. 많은 동물이 식물에서 만들어진 양분을 먹고 산다. 한편 균류는 분해자이다. 분해자는 죽은 동식물의 사체를 먹거나 분해하는 미생물[5]을 말한다. 만약 생태계에 분해자가 없다면 자연은 죽은 동식물의 사체로 가득 찰 것이다.

2. 특징

대부분의 균류는 비교적 단순한 구조를 한 다세포체이나, 생식 기관은 흔히 복잡한 구조를 보이고 있다. 균사는 선단[6]이라고 불리는 부분에서만 균사가 생성된다. 이 선단에서 새로운 균사가 갈라져 나와 균류의 몸체를 이루는 균사체가 된다. 하지만 효모 같은 단세포성 균류는 조직 침투를 제외하고는 균사를 만들어내지 않고 출아를 통해 생장한다. 따라서 균사체라는 조직도 형성하지 않는다. 또, 이런 단세포성 형태와 균사 형태를 바꿀 수 있는 이형성 균류가 있기도 하다.[7]

균류는 특이하게도 식물처럼 세포벽을 가지고 있는데, 세균처럼 키틴이나 글루칸으로 이루어져 있다. 원시적인 균류에서는 짧은 섬유소로 형성되어 있다. 하지만 식물 수준의 복잡하고 풍부한 섬유소가 있지 않다. 식물은 세포벽과 엽록소가 있어서 광합성을 하며 스스로 영양분을 만드는 생물이지만. 버섯과 같은 균류는 종속 영양 생물이다. 단단한 세포벽 때문에 다른 단세포 생물들처럼 식작용이 불가하며, 스스로 영양분을 만들 수 없어서 다른 생물체나 유기물에 붙어 영양분을 얻는다. 식물처럼 뿌리가 있는 것도 아니다. 대부분이 균사 선단에서 효소를 분비해 복잡한 중합체들을 분해하여 생성되는 단순한 양분을 흡수한다.

2.1. 생식

균류의 생식은 동물과 식물처럼 무성 생식과 유성 생식 둘 다 가능하다. 무성 생식은 일반적으로 포자의 형성과 관련되어 있다. 균류는 효과적인 포자 형성자로서 각 균체는 수백만 개의 포자를 생성할 수 있다. 포자는 유사 분열과 세포 분열에 의하여 생성되며, 반수체의 핵과 탈수로 인해 매우 축소된 세포질을 갖고 있고 포자벽으로 싸여 있다. 균류의 균사는 운동성이 없기 때문에 멀리 떨어져 있는 영양 물질에 도달하여 새로운 생활사를 시작하기 위해 포자를 이용한다. 포자는 공기와 물을 이용하여 퍼져 나가는데, 만약 떨어진 곳이 생존에 적합하지 않으면 발아하지 않는다. 포자는 식물의 씨앗처럼 그 상태 그대로 장기간 생존이 가능하다. 어떤 균류의 포자는 물 표면같이 답이 없는 환경에 처하게 되면 발아하자마자 즉시 포자낭을 형성하는 단주기성 생식을 보이기도 한다.

균류는 유성 생식을 할 때 접합자 생활사를 거치는데, 접합자 생물들은 생활사의 전반을 반수체로 지내며 수정이 일어날 때만 이배체 상태가 된다. 이배체 시기는 대단히 짧은 기간 동안 지속되며 곧 이어 삼수 분열이 일어나 반수체기로 되돌아간다. 즉, 일생 대부분을 이배체로 보내고 수정 직전에만 반수체(정자/난자)인 인간과 정반대로 균류는 일생 대부분을 정자/난자 상태로 보낸다는 것이며 오히려 이 상태가 인간의 이배체 시기와 대응된다고 볼 수 있다.

균류의 성은 두 개체의 접합을 통해 생기며 두 개의 배우체로부터 온 두 개의 반수체 핵을 포함하는 새로운 세포가 생긴다. 대부분은 배우체가 융합하면 두 개의 핵도 뒤따라 융합한다.[8]

많은 균류는 두 반수체 핵의 융합이 곧 일어나지 않고 두 개의 핵을 가진 세포의 형태[9]로 생장이 계속된 후 생식 기관이 나타난다. 균사체의 유사 분열이 계속되더라도 두 개의 핵은 그 상태를 그대로 유지한다. 이후 핵융합이 시작되면 바로 균류 특유의 감수 분열에 돌입하여 반수체 상태가 시작된다.

3. 균류의 기원과 역사

파일:깃편모충.jpg
진균과 동물의 공통 조상에 가장 근접한 생물은 깃편모충Choanoflagellates라는 후편모 생물 계열의 원생생물이라고 한다.[10] 사진을 보면 알 수 있듯이 초기 해면동물의 특징과 초기 균류(호상균류)의 특징을 둘 다 가지고 있다. 다만 알기 쉽게 후편모 생물중에서 깃편모충을 예시로 들었지 실제로는 10억 년 길게는 15억 년 전 균류와 깃편모충류(동물)가 분리되었으며, 다세포 생물로 진화한 경위도 서로 독자적인 것으로 추정된다.[11]

최초 화석 기록은 오르도비스기에서 처음으로 나타난다. 하지만 물속에서 서식하는 수생 균류는 그보다 약 10억 년 더 이전에 호상균류에 가까운 최초의 균류가 존재했을 것으로 보고 있다.

지의류같이 녹조류의 도움을 받아 식물보다 먼저 지상에 진출하였으나 실루리아기 이후 육상에 진출한 식물에게 우세종을 넘겨준다. 데본기에는 원시 육상 식물과 관련된 화석 균류에 대한 기록이 많이 나타난다. 특히 라이니 처트에서 균류를 이루는 대표적인 균들이 발견되어있다. 당시 초기 균류들은 라이니아 같은 원시 관다발 식물의 지하경에서 식물과 공생하였으며 토양에서의 무기 양분과 물의 흡수를 촉진시킬 수 있었다.[12] 이런 원시 육상 균류의 행동은 현생 육상 식물의 80% 이상의 뿌리에서 번식하는 근균류와 생활사가 매우 닮아있다.

국립생물자원관 김창무 박사에 따르면, 버섯은 고작 1억 5000만 년 전 동물과 분리됐으며, 따라서 식물보다 동물에 더 가깝다고 한다.#[13] 학설에 따라 초기 버섯은 2억 년에서 3억 년 전에 출연한 것으로 여겨지고 있다.

4. 균류의 역할성

4.1. 공생성 균류

식물과 공생 관계를 형성 및 유지하여 상생하는 균류들이 많다. 육상에 진출할 때부터 식물과 공진화해 왔으며 균류 덕분에 식물은 자기 뿌리가 닿지 않는 곳의 무기물도 섭취할 수 있게 되었다. 그 외에도 식물의 다양한 스트레스에 대한 내성 능력이 균류와 공생할 때 더 강해지기도 한다. 소나무 숲에서 송이버섯이 올라오는 이유가 바로 이것이다. 대표적인 예로는 지의류균근이 있겠다. 게다가 심지어는 식물 세포 내 또는 세포 간극에서 서식하면서 병징을 일으키지 않는 내생균류라는 것이 존재한다. 이 균류는 오히려 식물에게 많은 혜택을 주는데, 식물 방어 유전자의 활성화와 맥각 알칼로이드 등의 곤충의 섭식 저해 화합물의 생성을 도와주기도 한다. 이것 덕분에 곤충뿐만 아니라 대형 초식 동물들이 주는 피해도 줄일 수 있다.

식물과 균류의 공생은 식물에게 매우 중요하다. 소나무 분재를 분갈이하다가 뿌리에 곰팡이같이 피어있는 것을 볼 수 있는데, 이것을 전부 제거해 버리면 소나무는 균근이 복구될 때까지 한동안 비실거릴 수밖에 없다.

4.2. 기생성 균류

대부분의 진균이 영양분의 일부 또는 전부 기주의 생체 조직에서 얻으며 생물의 기생 생물로서 적응하며 커 간다. 이 중 상당수가 오직 한 종류에만 감염되기 때문에 매우 특이하며, 이런 특징 때문에 실험실 배양 같은 데에서는 전혀 크지 못한다. 오직 기주 조직에서만 성장할 수 있는 절대 기생 생물이다. 이렇게 살아있는 기주의 세포를 죽이지 않고 양분을 얻어 생체 영양성 기생균이라고 부르며, 대개 특수 영양분 흡수 조직을 만들어 기주의 저장 양분을 흡수한다. 대표적인 예로는 흰가룻병균이 있다.

한편 식물 조직을 공격적으로 침입하는 균류종들이 있다. 이들은 양분 흡수 과정에서 독소나 분해 효소를 생성해 기주 조직을 죽이기 때문에 살생 영양성 기생균이라고 부른다. 예로 곤충을 죽이는 백강병균이나 식물 조직을 파괴하는 잿빛곰팡이가 있다.

특히 식물 기생성 균류는 매우 중요하며, 모든 작물병의 70% 이상이 이것이 원인이 된다.

4.2.1. 인체 병원성 균류

동물에게 기생하는 균류 중에 인간 등의 항온 동물을 감염시킬 수 있는 균류는 200여 종에 불과하다. 그나마도 특히 인간은 무좀같이 피부의 각질층을 감염시키는[14] 병원성 진균류 외의 균류에 대하여는 높은 수준의 면역 방어력을 갖추고 있다. 하지만 후천성 면역 결핍 증후군이나 당뇨병으로 인해 면역력이 매우 나빠지는 경우에는 온갖 균류가 몸 안에 넘쳐 흐르게 된다. 에이즈 기회감염 균류로는 폐포자충(Pneumocystis jirovecii)이 알려져 있고, 당뇨 환자에서 나타나는 진균 감염으로는 털곰팡이증(mucormycosis)이 있다. 코로나19 환자들에서 털곰팡이증으로 눈을 적출하는 등 열악한 인도 의료 실태가 언론에 보도된 바 있다.

면역력이 정상(immunocompetent)인 젊은 나이에는 진균 감염이 잘 일어나지 않으므로, 감염될 경우, 일반적으로는 스테로이드 사용이나 후천성 면역 결핍 증후군등으로 인한 면역 손상을 고려해야 한다.

다만 폐렴이나 결핵 등으로 폐조직이 파괴되어 혈류가 공급 안 되는[15] 공간이 생길 경우 이곳에 곰팡이가 자리 잡고 진균구Fungal Ball를 형성할 수는 있다.[16]

그리고 균이 직접 기생하진 못해도 균이 생성한 독을 섭취하면 위험할 수 있다. 아플라톡신 같은 독은 가열해도 잘 제거되지 않는다.

4.2.2. 생물학적 방제

다른 균류를 죽이거나 해충, 선충류를 기주로 삼는 진균류가 있다. 요즘 식물 의학 계열에서는 이러한 특성을 지닌 기생균을 이용해 생물학적 방제로 쓰거나 생물 농약으로 만들어 시중에 팔고 있으며 선진국에서는 이 계열 방제나 작물 보호제의 시장이 점점 커지는 추세이다.

4.3. 부생성 균류

부생성 균류는 동식물의 사체에서 양분을 얻는다. 탄수화물, 셀룰로오스, 단백질, 키틴, 항공 등유, 각질뿐만 아니라 목재에 들어있는 리그닌 등의 복합 중합체를 모조리 분해하는 다양한 효소를 생성한다. 이 중 식물의 섬유소 분해에 균류가 상당히 중요한 역할을 수행하고 있다. 따라서 이들이 없다면 지구상에는 나무의 사체들이 여기저기 널려있을 것이다. 사실 균류의 이런 특성 때문에 석탄기 이후로 다른 지질 시대 지층에서는 석탄이 잘 안 나오는 원인이기도 하다. 석탄기 이후에는 식물의 섬유소를 먹는 곤충들이 출현하는데[17], 이들 섬유소를 먹는 곤충들도 뱃속에 이를 소화시키는 균류가 들어있기 때문이다. 그래서 오늘날 흰개미의 내장 속에서는 목재 섬유소를 소화하고 있는 균류들을 발견할 수 있다.

하지만 부정적인 영향을 인간과 다른 생물들에게도 줄 수 있는데, 사체를 분해하면서 유기물들을 부패시킬 수도 있다. 화장실이나 샤워실 벽에 붙어 자라는 시커먼 그을음곰팡이는 접착제 겔의 섬유소를 먹고 자라나기 때문에 박멸이 매우 힘들다고 한다. 또 일부 균류는 균 독소를 생성해 인축의 건강에 커다란 위험이 된다. 특히 아플라톡신이 가장 대표적인 예로서 땅콩에서 많이 생성된다.

4.4. 식용

균류도 동물처럼 식용으로 쓸 수 있는 것이 있다. 버섯처럼 다양한 요리로 먹을 수 있는 것이 있는가 하면 효모처럼 발효를 통해 이나 , 김치 등의 발효 식품을 만들어 독특한 풍미를 즐기거나 장기간 보존할 수 있다. 최근에는 큐오른Quorn 균 단백질이라는 것이 균류에서 발견 및 개발되어 세계에서 널리 팔리고 있다. 균류로 만든 식품은 단백질 함량이 높으면서도 지방 함량이 낮으며 콜레스테롤 또한 없고 MSG 함량은 높기 때문에[18] 좋은 영양 구성을 가지면서 맛도 인간 입맛에 어느 정도 맞는 특징이 있다.

미래에는 배양육과 함께 기존 육류를 대체할 수 있는 대체제가 될 수 있다. 식용 가능한 균류를 얇게 잘라 조미하여 식감이 비슷한 베이컨을 만든 사례가 있다. 다만 지방 함량이 진짜 베이컨의 20% 정도라 식감 자체는 다소 차이가 있다고 한다.

하지만 대다수의 균류는 독소를 내뿜기 때문에 식용할 수 없으며 곰팡이가 핀 음식이나 야생 버섯을 함부로 먹으면 사망할 수도 있다.

4.5. 그 외

균류는 크게 2가지의 대사산물을 만들어낸다. 1차 대사산물은 균류의 정상적인 세포 기능에 필수적인 것으로서 다른 생물체들에게도 필요한 대사 경로의 최종 또는 중산 산물이다. 2차 대사산물은 특정 생물체의 특수 대사 경로에서만 나오는 다양한 화합물이다. 균 독소나 항생 물질이 예이다. 이를 이용하여 우리 인간에게 다양한 혜택을 줄 수 있다. 1차 대사산물을 이용하여 구연산이나 글루콘산 등을 대량으로 생산할 수 있는 이점이 있다. 또한 2차 대사산물은 우리에게 의료 혁명을 가져다주기도 했다. 페니실린이 2차 대사산물에서 뽑아낼 수 있는 항생제의 대표적인 예이다. 이외 대표적인 2차 산물로는 세팔로스포린이 있다. 그리세오풀빈은 피부병 치료제로 쓰이고 시클로스포린, 글리톡신은 이식 수술 동안 면역 거부 반응을 방지하기 위한 면역 억제제로 다루며 맥각 알칼로이드는 의학에서 매우 다방면으로 사용되고 있다.

단, 버섯과 곰팡이로 대표되는 균류가 동식물계 일반에서는 찾아보기 힘든 대단히 독특하고 유용한 물질을 여러 가지 생산하고, 또 이런 것을 연구하게 된 실마리가 각 지역의 민간 요법과 전통 의학, 그리고 식중독과 토착병의 연구에 있는 경우가 많지만, 이것은 목적한 물질을 추출 가공 해서 동물과 사람 임상 실험으로 확립된 용법에 따라 필요한 용도에 필요한 시점에 극미량을 사용하는 것이다. 원재료를 그냥 쓰면 십중팔구 중독되어 사망하거나 당장은 죽지는 않더라도 농약보다 나을 것 없는 발암 물질로서 작용해 이후 수명과 생활의 질을 떨어뜨리니, 의학 단신 뉴스를 보고 채집해 차를 우려낸다느니 중화한답시고 다른 재료를 섞어 혼합물을 만든다느니 하며 어설프게 민간요법으로 쓸 생각은 하지 말자.

균류는 우리가 정말 상상도 못할 것들을 분해할 수 있다. 탄화수소는 기본이고, 중금속, 심지어는 방사선까지 에너지로 사용하는 균류도 있기 때문에 폐기물 처리에 응용할 수 있을 것이다.

그 자체로도 스티로폼 등 플라스틱의 대체재가 될 수 있다. 무언가를 주조하듯 톱밥과 버섯 등을 섞어 넣어 재배하면 균사가 접착제의 역할을 수행한 일종의 복합재가 된다. 이를 말려 죽여 스티로폼과 물성이 비슷한 소재를 얻을 수 있다. 또한 배양된 균사를 압착한 소재는 가죽으로서 기능하며, 수지를 달리하고 열가공을 거치면 건축 자재로도 쓸만한 벽돌이 되는 등 제법 다양한 활용이 기대된다.

5. 기타

곰팡이버섯이든 눈에 보이는 곰팡이나 버섯 포자가 올라올 때 즈음이면 이미 그 뿌리 내린 주변 덩어리는 죄다 균사체가 덮고 있다는 것[19]을 의미하니 곰팡이 핀 음식이나 식재료에서 그 부분만 제거하면 된다는 안일한 생각은 버리도록 해야 한다. 균사체와 포자체 성장 양상과 인체에 미치는 독성 여부는 종류에 따라 조금씩 다르긴 하지만, 확실한 지식이 없으면 다 버려야 안전하다.[20] 그리고 털어서 포자가 먼지처럼 날리는 게 눈에 보이기 이전에 이미 주변에 다 뿌려져 있다. 기온과 습도가 높은 열대 지방에서는 균사가 외부에 노출되는 균류도 있다.

6. 분류

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균계는 분자 계통학의 발달로 인해서 분류 체계가 급격기 재편된 계중 하나이다. 이러한 급격한 변화 때문에 국내 여러 생물학 교과서나 문서들은 균계의 분류가 상당히 제각각이다.

현재 학계에서 국제적으로 널리 받아들여지는 균계의 분류는 9아계 19문 분류로, Tedersoo et al. (2018)의 분자 계통학 기반의 연구가 기반이 되었다.
Tedersoo는 분자 계통학을 기반으로 균계를 9아계 18문으로 분류하였고 추후 Sanchytriomycota가 독립된 문으로 인정되여 19개의 문으로 분류되었다. 이후 James et al. (2020)는 균류를 유전체적 증거에 기반하여 총 12개의 문으로 분류하였으나 현대의 균류 분류는 9아계 19문 쪽을 주로 인용하는 편이다.

특히 Index Fungorum, Faces of Fungi, MycoBank, GenBank, Species Fungorum와 같은 국제적으로 공신력 있는 균류 데이터베이스는 19문 분류를 따르는데, 이는 해당 데이터베이스들이 Mycosphere 저널에 발표된 Outline of Fungi and fungus-like taxa[21]를 따르기 때문이다.
이 연구는 500명이 넘는 균류 학자들이 전 세계적으로 알려진 거의 모든 진균(Fungi)과 실제로 현대 분류학에서는 진균으로 분류되지 않지만 전통적으로 진균으로 분류되던 균류 유사 생물(fungus-like)들의 분류를 정리한 논문으로, 이 논문이 19문 분류를 지지한다.

한국균학회에 발표된 연구 중에 최신 균류 분류 체계에 대해 리뷰한 논문이 있으니 관심이 있다면 읽어보자. #

6.1. 네오칼리마스트릭스균문Neocallimastigomycota

초식 동물 소화 기관에서 서식하는 혐기성 균류다.

6.2. 미포자충문Microsporidia

동물을 감염시키는 병원성 균류로 대부분 곤충을 감염시키며 10% 정도는 어류 등을 감염시킨다. 극소수의 종은 사람도 감염시킨다.

살아있는 동물 몸에 기생성 생활을 하기 때문에 다른 균류보다 미토콘드리아가 부족한 특징이 있다.

6.3. 글로메로균문Glomeromycota

2000년대 이전에는 접합균문의 한 목 내지는 아문으로 생각되었으나, 접합 포자를 형성하지 않고 무성 포자만을 생성하는 것이 밝혀지고 리보솜 DNA의 염기 서열 분석을 통해 별개의 문으로 분리된 균류이다.# 토양에서는 무성 포자의 상태로 존재하다가 식물의 뿌리를 만나면 포자에서 균사를 뻗어 뿌리 세포 안에서 수지상체Arbuscule를 형성한다. 식물 뿌리 외부를 감싸는 외생균근균과 달리 식물 뿌리 세포 내부로 침투하는 내생균근균Endomycorrhizal Fungi으로 분류된다.

과거 나무위키에서는 해당문에 속하는 수지상균근균의 이름을 따서 수지상균근균문이라 표기되어 있었지만, 실제로 국가생물종 목록집#[22]이나 한국균학회지(The Korean Journal of Mycology)의 논문# 등을 참고하면 '글로메로균문'이 공식적으로 사용되는 번역명이다. Glomeromycota의 어원[23]을 따와 취균문(聚菌門)으로 번역하기도 한다.

6.4. 호상균문Chytridiomycota

진균류 중에서 상당히 간단하게 생긴 구조물로 이루어져 있다.[24] 대부분의 대학교 교재에 쓰여있 듯, 병꼴균문이라고도 부를 수 있다.

털이 안 달려 있는 편모를 가진 유주자Zoospore를 생성한다. 이를 통해 비슷한 모습을 가지고 있는 원생생물로부터 진화했다고 여기고 있다. 실제로 동물의 조상 미생물인 깃편모충류가 호상균 유주 포자와 정말 형태학적으로 정말 닮아서 진균류의 조상 역시 깃편모충과 비슷하게 생겼을 것으로 추정된다. 둘 다 후편모 생물로 분류도 같다. 분자시계 분석을 통해 대략 15억 년 전에서 10억 년 전후로 균류와 깃편모충(동물)류가 분리된 것을 알 수 있다.

주로 담수에서 살긴 하지만 바다나 습지, 심지어는 사막이나 건조 지대에서도 호상균을 발견할 수가 있다. 물만 있으면 번식할 수 있는 특성 때문인 듯하다. 수분이 없는 기후 또는 지대에서는 건기 동안 휴면 상태로 들어간다.

대부분이 썩은 나무나 부엽토를 영양분으로 삼는 부생성 균류이다. 일부는 기생도 하면서 부생성의 특징을 띠는 종이 있으며 완전 기생인 균류도 있다.

부생성 균류인 경우에는 조류, 윤충이나 미소 동물체, 절지동물 외골격 마디 사이, 고등 식물의 뿌리 또는 잔사[25], 그리고 다른 균류에 착생한다.

호상균은 육안으로는 도통 보이지 않지만, 그만큼 작은 만큼 생태계에 중요한 영향을 미친다. 많은 종들이 식물 잔재의 셀룰로스와 기타 구성 성분을 분해한다. 또 식물 병원균으로서 감자 암종병같이 지상 식물의 뿌리 부위에 침입해 기생하기도 한다. 게다가 바이러스를 다른 식물 기주에게로 매개하는 역할을 하기도 한다.

항아리곰팡이가 호상균에 포함된다.

6.5. 자낭균문Ascomycota

담자균문과 함께 〈고등 균류〉로 묶이는 분류군이다. 세포 분열로 인해 격벽이 형성된다. 일반적으로 반수체 균사에서는 각 세포가 한 개씩의 핵을 가지지만, 자낭균문의 경우 격벽에 구멍이 있어 이웃 세포 간에 세포질과 핵의 통과가 가능하기 때문에 다핵이 될 때가 있다.

파일:external/www.chicora.org/mold_drawing.jpg
〈분생자Conidia〉라는 특이한 포자를 형성한다. 〈분생자병Conidiaphore〉이라는 특수한 형태의 균사 끝에 쇄상의 형태로 생긴다. 이를 이용해 무성 생식을 한다.

#
자낭균은 〈자낭Ascus〉이라고 하는 주머니 속에 〈자낭포자Ascospore〉를 형성하여 유성 생식을 한다.[26] 〈자낭과Ascocarp〉라 불리는 자실체 내에 많은 수의 자낭이 생기며, 자낭과는 여러 가지 형태를 보인다.

대표적으로 알려진 종으로는 식용인 곰보버섯과 송로버섯이 있으며 이 외에도 맥각병, 밤나무 역병, 흰가루병과 노균병을 일으키는 곰팡이들이 있고 효모도 여기에 속한다.

불완전균류에 속하는 균류 중 상당수가 자낭균으로 편입된 것이 많다. 왜냐하면 실험실에서 배양할 시 상당수의 자낭균들은 유성 생식을 하지 않고 무성 생식으로만 자라기 때문이다. 후에 SSU rRNA 서열 분석으로 자낭균문으로 속하게 되어서 종명이 바뀐 것이 상당히 많다.

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6.6. 담자균문Basidiomycota

대부분의 독버섯과 식용 버섯들이 들어가 있는 문이다. 뿐만 아니라 농업과 임업에도 해를 끼칠 만큼 강력한 곰팡이들도 속해 있다.

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6.7. 폐기된 분류

6.7.1. 접합균문Zygomycota

하등균류라고도 불린다. 군사의 격벽이 아예 없거나, 불규칙, 또는 불완전하여 세포질이 다핵체 상태를 띠고 있다. 보통 우리가 〈곰팡이〉라고 불리는 존재들이 속해있는 분류군이다. 접합균이라는 명칭은 접합자가 〈접합 포자〉라고 불리는 포자를 이루는 것에서 따왔다. 대부부분 부생성이다. 대표적인 곰팡이로는 빵곰팡이가 있다.
최근 분자 생물학적인 분류가 활성화되면서 접합균문으로 여겨지던 균류들이 다계통성을 갖는다는 사실이 명확히 밝혀짐에 따라 현대 분류학에서는 해체되어 더 이상 사용되지 않는다.

6.7.2. 불완전균문Deuteromycota

과거에 사용되었던 분류군으로, 형태학적 특징을 기반으로 한다.

전통적으로 균류의 분류는 유성 포자를 만드는 생식 기관의 종류에 따라서 분류하였다. 즉, 담자기에서 담자포자를 만들면 담자균, 자낭에서 자낭 포자를 만들면 자낭균이다. 하지만 많은 균류, 특히 자낭균에서는 유성 세대가 전체 생활사에서 차지하는 비중이 극히 적으며, 그마저도 특별한 조건이 필요하다[27]. 따라서 현재까지도 많은 균류의 유성 세대가 관찰되지 못하였다.

이처럼 유성 세대가 관찰되지 않은 균류를 묶어서 불완전균문으로 분류하였다. 약 2만 4천여 종이 여기에 속해 있다. 불완전균류는 현재에도 분류학적인 연구가 완전히 되어 있지 않은 것이 많으며, 상당수가 장래에 자낭균류 또는 담자균류로 분류될 것이라고 보면 된다. 균류의 분류는 유성 생식 과정에 기초를 두기 때문에, 유성 생식이 관찰이 전혀 되지 않으면 분류 자체가 불가능했다.

최근에는 생물 계통 분류에서 형태보다 객관적인 분자 생물학을 기반으로 하는 분류가 대세가 되었는데[28], 이에 따라서 유성 세대를 관찰하지 못한 균류일지라도 분자 계통 분류를 통하여 분류할 수 있게 되었다. 따라서 2021년 현재, 불완전균문은 학술적으로 잘 쓰이지 않는 분류군명이다.

균류의 경우 유성 세대와 무성 세대의 형태가 크게 다르다 보니, 그 둘을 따로 관찰할 경우에는 같은 종이라도 별다른 근거가 없는 이상 같은 종으로 판단하기가 매우 어렵다. 따라서 사실은 같은 종이지만 버섯의 이름과 균사 형태의 학명이 다른 균류가 엄청나게 많다. 이들은 둘 다 정식으로 인정되는 이름이기 때문에 혼용이 가능한데, 둘이 섞여 쓰일 경우 매우 혼란해진다. 2010년대에 들어서는 분자 생물학적인 방법을 통해 비교적 쉽게 같은 종으로 판단할 수 있게 되었으며, 따라서 두 이름을 하나의 이름으로 부르도록 규칙을 정하고 있다.

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7. 참고 문헌

  • 균류생물학 제4판. Jim Deacon. 월드사이언스. 2006. 08. 30.
  • 기초균류학. Elizabeth Moore-Landecker. 월드사이언스. 2005. 09. 01.

8. 관련 문서

9. 둘러보기

진핵생물역(Eukaryota)
쌍편모생물
(Diphoda)
식물계 (Plantae)
원생생물계 (Protista)*
단편모생물
(Opimoda)
오바조아
(Obazoa)
동물계 (Animalia)
균계 (Fungi)
아메바 (Amoebozoa)
* 과거에 균계, 식물계, 동물계에 속하지 않는 진핵생물을 총칭하던 말이지만 생물학적으로 올바른 분류가 아니며, 현재는 진핵생물의 분류에 대해 많은 논쟁이 있다.

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[1] 세균도 균으로 불리기 때문에 혼란을 일으키지 않기 위해 진균으로도 부른다.[2] '펑가이'로 발음한다. 이탈리아어로 버섯을 뜻하는 단어 "풍기"에서 따온 용어다.[3] 가느다란 버섯/곰팡이, 옛날 버섯/곰팡이에 대비한 진짜 버섯/곰팡이라는 뜻.[4] 하지만 아메바도 동물과 함께 단편모생물군 소속이므로 식물에 가깝다고 오해하면 안된다. 동물과 식물 중엔 상대적으로 동물에 가깝다는 뜻. 물론 균계는 아메바보다 더 동물에 가깝다.[5] 단, 미생물은 분류학상의 정의가 아닌 동식물이 아닌 걸 통틀어 말하는 걸로 (세균, 원생생물, 곰팡이 등), 눈에 보이는 버섯도 식물이 아니고 그렇다고 동물도 아니니 미생물이다.[6] 균사의 맨 끝부분에 있는 마디[7] 대부분이 인간 병원성 진균이다.[8] 곰팡이는 예외[9] 이핵체. N+N으로 표시[10] 전원생물군에 속하는 동물과 균류의 근연이다.[11] 실제 동물은 극단적으로 다세포 깃편모충이라고 해도 될 만큼 균류보다는 깃편모충과 훨씬 가깝다. 균류는 후편모 생물 중 홀로미코타 계열이고 동물과 깃편모충은 후편모 생물 중 홀로조아 계통이며 그중에서도 필로조아, 또 그중에서도 코아노조아 계열로 엄청나게 가까운 친척이다.[12] Lewis 1987[13] 다만 이것은 영문판 위키백과의 서두에 나온 균계의 분화 추정 시기인 1.5 billion(15억 년)을 1.5억으로 잘못 해석한 탓으로 보인다.#[14] 각질층에는 혈관이 없으므로 혈액을 타고 오는 세포성 면역(면역 세포)이 갈 수도 없고, 체액성 면역(항체)이 갈 수도 없다.[15] =면역 세포들이 갈 수 없는[16] 물론, 이 경우에도 면역이 건재한 정상적인 폐 조직은 건드리지 못한다. 다만 객혈 등의 원인이 될 수는 있다.[17] 바퀴목의 일원들이었다.[18] 국물 요리에 표고버섯 같은 걸 넣어 감칠맛을 올리는 이유다.[19] 포자가 올라왔다는 것은 그 부분에는 더 이상 흡수할 영양분이 없어 균사체가 번식할 수 없는 환경이라는 뜻이다. 따라서 영양분이 고갈된 부위에서는 포자를 피우게 된다.[20] 먹고 당장 별 이상을 못 느끼더라도 그런 습관은 10년 후 암 진단의 원인이 될 수 있다.[21] 2020, 2022, 2024 총 세 개의 버전이 있다.[22] 국내에 자생하는 수지상균근균 중 한 종을 검색해 보면 확인이 가능하다. 예를 들어 Acaulospora brasiliensis를 검색하면 분류 체계란에 Glomeromycota(글로메로균문)으로 번역함을 알 수 있다.[23] 라틴어로 '실타래, 뭉치'라는 의미인 'glomus'를 '모일 취(聚)'로 번역[24] 하지만 여기서 따로 독립해서 떨어져 나간 네오칼리마스티스균문이 가장 원시적이어서 제목을 뺏어 갔다.[25] 식물의 잔해[26] 자낭균 명칭의 유래이다.[27] 버섯의 인공 재배가 어려운 이유 중 하나이다. 버섯을 만드는 조건이 확실히 알려진 균류는 극히 일부에 불과하다.[28] 기본적으로는 형태적 계통 분류가 우선이다. 형태학을 기반으로 하는 계통 분류는 형태의 차이에 우선순위를 두고 이에 따라서 서로의 관계를 추리한다. 예를 들어 중요하다고 생각되는 특징이 서로 다른 두 종은 계통학적으로 거리가 먼 분류군으로 본다. 하지만 어떤 특징이 중요한지는 학자의 판단에 맡길 수밖에 없기 때문에 오류가 발생하기 쉽다.

분류