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1. 개요
데본紀 / Devonian Period기간: 기원전 4억 196만 년~기원전 3억 5920만 년(4,276만 년 동안). 고생대의 6개의 기 중 제4기다. 명칭의 유래는 이 시기의 암석이 처음으로 연구된 곳인 잉글랜드의 데번(Devon)주이다.
2. 진화사
데본기에는 양서류가 등장했으며 절지동물도 본격적으로 육지에 진출해 생태계를 만들기 시작했다. 완족류도 마찬가지로 뚜렷하게 번성하여 일부 종이 표준 화석이 되기도 했다. 또한 갑주어류와 판피어류도 이때 출현했는데, 판피어에서 상어 같은 연골어류와 경골어류가 진화하였고 또 여기서 육기어강까지 진화하면서 현대의 어류 모습을 갖추었다. 심지어 육기어강에서 진화한 이크티오스테가를 포함한 초기 사지동물들도 출현했다. 이처럼 어류의 번성이 가장 뚜렷하여 어류의 시대로 불리기도 한다.[1] 그리고 이때 산호초가 나타나기 시작했다.식물들의 상황도 달라져서 물가 주변이나 해안 주변에서만 식물들이 보이던 실루리아기와는 다르게 육상 식물이 급격히 불어나 데본기 초기까지는 늪에 가까운 모양새였으며, 중기에 들어서면서 대형 인목과 양치류로 덮인 최초의 숲이 생겨나기도 했다.
절지류는 합체절화를 통해 육각류로 진화하여 최초의 육각류인 톡토기 등이 출현했고, 곤충도 나타났다. 그리고 데본기 때 날개 달린 곤충이 등장했다고 주장하는 학자도 있다.
5대 대멸종 중 두 번째 대멸종인 데본기 대멸종이 있었다. 삼엽충은 이 대멸종을 견뎌낸 프로에투스(Proetida)목을 제외한 모든 목이 데본기를 넘기지 못하고 멸종했으며, 유일하게 데본기를 넘긴 프로에투스목도 페름기 대멸종으로 약 3억 년의 긴 역사를 끝마치고 사라졌다.
2.1. 데본기 유영 혁명
캄브리아기의 캄브리아기 대폭발, 오르도비스기의 GOBE(오르도비스기 방산)과 같이, 데본기에도 동물의 급격한 다양화가 있었다고도 여겨진다. 이를 학자들은 데본기 유영 혁명(Devonian Nekton Revolution), 혹은 그냥 유영 혁명(Nekton Revolution)이라 부른다. 동물 진화사의 굵직한 사건들인 캄브리아기 대폭발과 GOBE보다는 규모가 작았으리라 생각된다.
유영성(nektonic) 동물은 자기 의지로 헤엄을 쳐 물속을 누빌 수 있는 동물을 말한다. 새우나 물고기, 물범, 낙지 따위가 유영성 동물의 예시이다. 유영 혁명은 말 그대로 유영성 동물의 종류가 늘어난 사건인데, 이 사건의 중심에 있는 동물들이 바로 두족류와 어류이다.
오징어와 문어 같은 오늘날의 두족류는 전부 유영성 동물이나, 껍데기가 곧은 직각석(오소콘)과 같은 초기의 두족류는 물의 흐름에 몸을 맡기는 부유성(planktonic) 종류도 많았다고 생각된다. 더 정확히는, 직각석은 수직 이동이 자유로웠으나 수평 이동을 잘 못했다고 생각된다.
반면 데본기에 처음으로 모습을 드러낸 암모나이트는 당시 기준으로는 매우 빠른 유영성 동물이었다. 암모노이드는 껍데기가 곧은 박트리티드(Bactritida)를 조상으로 두었는데, 이 암모노이드는 우리가 아는 암모나이트와 그 친척들을 어울러 부르는 말이다. 데본기에 나타난 암모노이드는 클라이메니드(Clymeniid)등 곁가지 종류와 더불어 암모나이트의 조상인 고니아타이트(Goniatite)가 있다. 동시에 암모노이드와는 별개로 현생 앵무조개의 기원이 되는 나우틸로이드(Nautiloid) 종류들도 나타났다. 이러한 종류들이 나타나기 전인 데본기 초기에는 직각석이 우세했으나, 암모노이드 및 신세대 나우틸로이드의 등장 이후로는 껍데기가 배배 꼬인 종류가 우점하고 직각석은 그 종류가 감소했다.
어류의 경우 판피어강을 필두로 한 턱이라는 강력한 무기를 단 유악어류가 점령했다. 동시에 모랫바닥에서 양분을 얻어야 하는 갑주어는 쇠퇴하였다. 이 판피어들은 다시 연골어류와 경골어류, 육기어류로 진화하였으며 데본기 말기엔 육기어강에서 진화한 사지형 동물도 출연한다.
이 당시 같이 변화를 겪은 생물로는 우선 필석이 있다. 부유성 필석의 황혼기를 지키던 모노그랍티드(Monograptid)는 데본기 초기에 멸종하였고, 그 후로는 오직 일부 저서성 필석만이 남았다. 분류 불명의 고깔 모양 플랑크톤 텐타큘라이트(Tentaculitid) 역시 여러 종류가 멸종. 복족류의 경우 유생의 껍데기가 느슨하게 꼬인 종류가 많이 멸종하고, 그 자리를 작고 빈틈없이 꼬인 종류가 차지하였다. 바다나리는 여러 계통에서 몸을 가시로 무장하는 호신술이 유행하였다.
데본기 유영 혁명은 비교적 매우 최근에 생겨난 개념으로, 이러한 사건이 과연 진짜로 있었는가에 대해 의문을 품는 학자들도 있다. 유영 혁명이라는 한 사건은 없고, 사실 유영성 동물은 캄브리아기 때부터 쭉 생태계에서 일정 비율을 차지했다는 것이다. 이런 진화의 커다란 흐름을 읽는 연구는 하나부터 열까지 전부 통계학이라 할 수 있을 정도로 통계에 많이 의존하는데, 데이터 및 데이터를 해석하는 방법에 따라 결과에 크고 작은 차이가 있을 수 있다. 유영 혁명이 없다고 보는 쪽에서는 같은 종류의 화석을 가지고도 그 생태를 분류 및 해석하는 체계가 달랐기에 그러한 결과가 나온 것이다.
데본기 초~중기 사이에 나선형 두족류와 유악어류가 번성하고 필석과 갑주어 등이 쇠퇴한 것은 사실이다. 그러나 환경의 변화와 생물 종류의 교체는 지질 시대에서 아주 빈번하게 있는 일인데, 데본기의 이 사건이 과연 '유영성 동물의 증가로 인한 생태계의 현대화'라는 거창한 타이틀이 어울리는 사건인지에 대해 의문을 품는 것은 충분히 가능하고도 남는 일이다.
3. 대결층
이 시대를 전후로 해서 실루리아기 후기부터 석탄기 초기까지의 지층이 한반도에는 발견되지 않고 있는데 이를 '대결층(大缺層)'이라 한다.[2] 하지만 북한 지역의 학자들은 임진계 지층을 데본기 지층이라 주장하며, 북한 지역에는 대결층이 나타나지 않는다 주장한다. 남한 지역에서도 태안층이 데본기가 아니냐는 논의가 진행 중이다.4. 생물상
데본기는 암모나이트, 아니, 암모노이드가 처음 나타난 시기이다. 암모나이트는 흔히 중생대의 표준 화석으로 알려져 있으나, 그것은 좁은 의미에서의 암모나이트, 암모니티드(Ammonitid)를 말하는 것이다. 넓은 의미에서의 암모나이트, 즉 암모노이드(Ammonoid)는 데본기에 등장하여 후기 고생대 지층에서 흔히 발견된다. 암모노이드의 배배 꼬인 껍데기는 사실 여러 개의 칸으로 나뉘어 있는데, 각 칸을 나누는 벽과 껍데기의 외벽이 맞닿는 곳에는 흔적으로 봉합선이 남는다. 좁은 의미의 암모나이트는, 중생대에 등장한 종류로 이 봉합선(및 벽)이 매우 복잡한 모습이나 데본기의 암모노이드는 아직 매우 단순한 형태를 보인다.암모노이드는 박트리티드(Bactritida)로부터 진화하였고, 이는 꼬이다 만 종류의 '중간 형태' 박트리티드가 증명한다. 직각석에서 진화한 박트리티드는 직각석과 앵무조개와는 아주 다른 점이 하나 있었다. 그것이 바로 번식 방법인데, 화석으로 알이 남은 것은 아니나 두족류는 유생 시절의 껍데기를 어른이 되어서도 맨 꼭대기에 간직하고 있기에 유생의 크기를 알 수 있다. 직각석과 앵무조개는 유생이 비교적 큰데, 실제로 현생 앵무조개는 비교적 커다란 알을 적게 낳는 식으로 번식하여 직각석 역시 그랬음을 유추할 수 있다. 반면에 박트리티드 및 그 후손인 암모노이드와 현생 오징어, 문어 종류는 비교적 작은 알을 많이 낳는 식으로 번식한다. 데본기에 크게 번성한 암모노이드는 클리메니드(Clymeniid)로, 얕은 물을 점유하였던 것으로 보인다. 이들은 데본기의 끝 무렵에 갑자기 등장하여 번성하다가 데본기가 끝나자마자 금방 멸종해 버렸다.
데본기 전기까지는 실루리아기와 비슷하게 야이켈롭테루스와 프테리고투스 등의 바다전갈이 최상위 포식자로 군림하고, 모노그랍티드 필석 및 갑주어가 번성하였다. 바다전갈은 데본기 중기에 대형 포식성 유악어류가 등장하면서 최상위 포식자 자리는 넘겨주지만, 프테리고투스의 화석이 데본기 후기 지층에서도 어류와 함께 멀쩡히 나오는 것으로 보아 수백만 년 동안 나름 괜찮게 공존한 것으로 보인다.
데본기는 '어류의 시대'라고도 불리는데, 유악어류가 처음으로 번성하였기 때문이다. 판피어강, 조기어류, 육기어류, 연골어류가 전부 활발하게 진화하였다. 바다에는 절경목(Arthrodira)이라 하는 판피어가 최상위 포식자였는데, 대표가 둔클레오스테우스이다. 하지만 대형 포식자 외에도 여과 섭식자, 조개 전문 포식자, 심지어 홀로네마(Holonema)는 스트로마톨라이트 비슷한 것인 온콜라이트(Oncolite)도 먹었다. 연골어류 종류는 데본기부터 여러 형태로 진화하였는데, 대체로 중형 포식자였다. 육기어류는 바닥 근처에서 매복을 하거나 조개를 부숴 먹었고, 아직 두각을 제대로 드러내지 못한 조기어류는 대체로 빠른 소형 어류 역할을 했다. 바닥에는 페탈릭티드(Petallichthyid) 및 동갑목(Antiarchi) 판피어가 서식했다.
실루리아기부터 풍부해지기 시작한 민물 및 기수(짠물과 민물의 경계) 생태계는 더더욱 발전하였다. 여기서도 절경목 등 판피어가 살았으나 바다와는 다르게 육기어류가 우점하였다. 에우스테놉테론과 같이 빽빽한 이빨의 육기어류가 최상위 포식자였고, 그 외에 주목할 만한 종류로는 육지로 올라오기 시작한 틱타알릭, 이크티오스테가 등의 원시 사지형류가 있다. 판피어 중 보트리올레피스 등은 신기하게 해수와 담수 지층 양쪽에서 화석이 나온다. 보트리올레피스 외에도 그로인란다스피스(Groenlandaspis), 홀로프티키우스 등이 세계 각지에서 화석이 산출되어 분포가 매우 넓었다는 것을 알 수 있다.
초기 데본기의 생태계는 실루리아기의 연장선과 같았다. 그 말인즉슨 층공충과 산호의 연속. 그러나 데본기 후기의 대멸종으로 인하여 층공충의 시대는 끝나게 되고, 산호 역시 어느 정도 타격을 입게 된다. 바다나리는 데본기에 매우 번성하여, 신세대 바다나리인 모노바트리드(Monobathrida), 클라디드(Cladida), 플렉시빌리안(Flexibilia)들이 번성했다. 주목할 만한 점은 가시를 몸에 둘러 무장을 하는 것이 여러 종류에 걸쳐서 유행을 했다는 점인데, 이에 대해서는 해석이 갈린다. 포식자에 대항하는 것일 수도 있으나, 기생성 복족류로부터 몸을 지키는 것일 수도 있다. 바다나리는 꽃과 같이 생긴 컵의 정가운데에 항문이 있는데, 일부 바다나리는 이 항문을 기다란 관 모양으로 연장시키고 거기다 날카로운 가시까지 달았다. 이는 어쩌면 항문에 매달려 음식물 섭취를 방해하는 기생 복족류를 떨치기 위한 것일지도 모른다.
육상 생태계는 실루리아기처럼 절지동물이 번성했는데, 데본기에는 라이니 처트(Rhynie Chert)나 팬서 마운틴(Panther Mountain) 등 화석이 생생하게 보존된 발굴지가 많아 당시 생물상에 대해 실루리아기보다 자세히 들여다보는 것이 가능하다. 포식자로는 거미 비슷한 트리고노타르비드(Trigonotarbid), 전갈 및 지네가 있었고, 노래기와 톡토기 종류는 죽어서 땅에 떨어진 식물을 먹었을 것이다. 그 외에도 응애 종류는 식물의 진을 빨아 먹고, 일부 노래기 종류가 식물 줄기와 잎을 갉아 먹었다. 곤충 역시 이때 나타났고 실제로 화석이 나오기는 하지만, 데본기 곤충 화석은 너무나도 희귀하고 그 보존 상태도 빈약한 것이 많아 곤충 초기 진화 연구는 지금도 많이 애를 먹는 분야이다[3].
데본기에는 조개류가 민물로 처음 발을 들여서, 최초의 민물조개가 탄생했다. 대표적인 종류가 아르카노돈(Archanodon)으로, 이들은 고이치아강(Palaeoheterodonta)에 속하여 석패목(Unionida)의 선조 즈음으로 여겨진다. 숲이 등장하는 등, 육상 생태계가 발전하면서 이의 영향을 받는 민물 생태계도 큰 변화를 겪었다. 절지동물 역시 조개물벼룩이나 투구새우, 등각류의 담수 생태계 데뷔를 성취하여 담수계를 점령하는 데에 성공하였다.
4.1. 주요 생물
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- * 삼엽충
[1] 곤충학자 쇼는 이러한 명칭이 인간과 척추동물을 중심적으로 본 거라면서 데본기를 '최초의 곤충이 나타난 시기'로 부르기도 했다.[2] '결' 자가 '결석(缺席)' 할 때 '결(缺)' 자이다.[3] 리니오그나타라는 턱 화석이 곤충 진화의 열쇠로 주목받았으나 이는 또 다지류 화석을 잘못 해석한 것이라는 견해가 있다.[4] 최초의 육각류[5] 가장 오래된 곤충