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| 석탄기 石炭紀 | Carboniferous | |
| <colcolor=#fff> 기간 | <colbgcolor=#fff,#191919>기원전 3억 5920만 년~기원전 2억 9900만 년(6020만년) |
| 대기 조성 | 질소 69%, 산소 30%, 이산화 탄소(1000ppm) |
| 상위 시대 | 현생누대 고생대 |
| 평균 표면 온도 | 11~20℃ |
| 해수면 높이 | 0m 내외 |
| 공전 주기 | |
| 자전 주기 | 22시간 20~30분 |
| 정의 | 라틴어 carbō(석탄)와 ferō(생성되다)의 합성어 |
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1. 개요
대략 기원전 3억 5920만 년부터 기원전 2억 9900만 년까지 총 6020만 년 동안을 가리킨다.
Carboniferous라는 영명을 직역한 석탄기라는 명칭에서 나타나듯이 대규모의 석탄층이 생성된 시기다.
페름기 대멸종은 이러한 대규모 석탄층을 시베리안 트랩이 건드려서 발생된 것으로 추정되고 있다.
한때 미국에선 석탄기 전기를 미시시피기, 석탄기 후기를 펜실베이니아기로 나누었으나 지금은 다시 석탄기로 묶어서 분류한다. 다만 석탄기의 하위 세(世)로 미시시피세(舊 미시시피기) 및 펜실베이니아세(舊 펜실베이니아기)로 정리하였다.
2. 환경
나무가 처음으로 등장해서 육지에 대규모의 삼림이 형성되어 대기 중 산소 농도가 대폭 증가했다. 나무를 구성하는 복잡한 탄수화물인 셀룰로오스 및 리그닌을 분해할 수 있는 미생물이 없어 지금의 플라스틱마냥 분해되지 못한 나무들이 전지구적으로 지층을 이룰 정도로 쌓여 석탄이 되었다.[1]기온이 높고 나무의 등장으로 산소 비율이 공기의 1/3이나 돼서 메가네우라나 아르트로플레우라와 같은 거대 절지 동물이 돌아다니던 시기이기도 했다.[2][3][4]
다만 높은 산소 농도가 생물에 꼭 좋은 점만 있었던 것은 아니었다. 식물들이 무성한 숲이 건조한 시기에 번개와 같은 요인으로 한번 불이 나면 높은 농도의 산소가 적극적으로 연소시켜주기 때문에 그 지역은 일순간에 초토화가 될 수 있다. 이러한 특징은 석탄기의 생물 화석상에서도 잘 드러난다. 불에 그을린 듯한 식물의 화석이라든지.[5]
이때에 비로소 곤충은 날개를 달게 된다.
이 시기에도 멸종 사건은 두 번 있었다. 데본기에 이미 네발 동물이 등장했는데(아칸소스테가, 이크티오스테가) 석탄기로 넘어가는 시점(기원전 3억 6000만 년)에서 약 1,500만 년 동안 그 네발동물 화석이 거의 발견되지 않는 시기가 존재한다. 이 시기를 미국의 고생물학자인 알프레드 셔우드 로머(Alfred Sherwood Romer, 1894 ~ 1973)의 이름을 따서 로머의 구멍(Romer's gap)이라고 부른다. 석탄기 초기 네발동물인 Pederpes finneyae를 포함하여 몇 안되는 석탄기 전기 네발동물 관련 화석들은 전부 당시의 적도 지역을 따라 발견되고 있는데, 화석이 남기 어려운 열대우림 지역의 좁은 서식지에서만 살고 있었기에 화석이 잘 나오지 않은 것으로 생각된다.
또한 대멸종 급은 아니었지만, 상당한 규모의 멸종이 3억 500만 년 전(석탄기 펜실베이니아세 모스크바절 말~카시모프절 초)에 일어났다. 이는 석탄기 우림 붕괴(Carboniferous rainforest collapse)라고 하며, 원인은 고대륙 곤드와나가 남쪽으로 이동하면서 빙하가 발달하고, 이로 인해 전 지구적으로 짧지만 강렬한 빙하기가 도래하여 따뜻하고 습했던 기후가 더 추워지고 건조해진 기후변화였다.
이 결과, 지구 전체에 퍼졌던 양치식물 우림들이 더 습한 계곡 같은 지역의 '섬'으로 파편화되었다가 냉각화 후에 찾아온 지구 온난화에 적응하지 못하고 전부 사라졌다.[6] 여기에 의존해서 살던 육상동물들에게도 영향을 주어서 지구상에서 같은 종을 쉽게 찾을 수 있었던 이전과는 달리 특정한 자연환경에서 그 환경에 적응한 종이 번식하게 되는 고유성(endemism)을 띄게 되어 종의 분화가 가속화되었다.
높았던 산소 농도도 후기 들어 낮아지면서 높은 산소 농도에 맞추어 몸집을 불렸던 거대 절지동물들이 멸종했고, 건조해진 기후에 적응하기 힘들었던 양서류들도 많은 종이 멸종했다. 그 빈 자리는 양막류들이 장악하고 달라진 환경에 빠르게 적응하면서, 초식과 육식동물이 처음으로 등장했다.
당시의 나무들이 광합성을 통해 상당기간 이산화탄소를 목재로 고정시켰고, 분해자가 없어 석탄이 되면서 이 고정된 탄소의 상당량이 대기로 다시 돌아가지 않았지만 인류가 이때 쌓인 석탄을 연료로 사용하기 시작하면서 토지에 고정되어 있던 탄소가 다시 이산화 탄소가 되어 지구는 온난화의 염증을 앓게 된다.
한반도에도 이 시기 석탄이 퇴적되었다.
3. 생물상
3.1. 해양 생태계의 재건
데본기 대멸종으로 바닷속에서 완전히 모습을 감춘 동물로는 고생대 층공충과 판피어류가 대표적이다. 대멸종 이후 바다를 점령한 동물은 실루리아기-데본기에 2연속 성장가도를 달리던 바다나리이다. 석탄기 전기(미시시피기)는 실제로 바다나리 최고의 전성시대라고도 불리며, 다양성의 정점을 찍었다. 뼛조각으로 중무장하며 가시를 마구 발달시킨 카메라타(Camerata)를 비롯하여, 무장과 유연성의 밸런스를 지킨 플렉시빌리아(Flexibilia), 그리고 껍데기를 간소화한 현대적인 바다나리 클라디드(Cladid)가 번성하였다. 이 전성기는 석탄기 후기에 깨지고, 바다나리는 이후 평생동안 리즈시절을 그리워하며 다양성은 계속 감소하게 된다.판피어류의 빈자리는 대체로 연골어류가 채웠다. 상어나 쥐상어의 조상이라고도 불리나 실제로는 그리 가깝지 않은, 독자적인 원시적 무리들이다. 이들은 쏠배감팽이나 장어, 우럭 비슷한 모습을 취하기도 하여 현대의 연골어류보다는 오히려 경골어류와 생태적으로 닮은 모습도 보였다. 그 외에도 경골어류 역시 비중이 높아졌는데, 이때 오늘날의 엔젤피쉬 등에서도 보이는 옆으로 납작한 몸이 처음으로 나타났다. 옆으로 납작한 형태는 단거리를 빠르게 질주하며 방향전환을 수월히 하는 데에 유용한 특징으로, 형태의 종류가 극히 일차원적이던 데본기에 비하면 생존의 수를 하나 배운 셈이다.
성게는 오르도비스기에 나타났으나 데본기까지에는 종류가 극히 적고 화석도 거의 나오지 않는다. 석탄기를 기점으로 연필성게 종류가 처음 나타나, 차츰 생태계에서의 비중을 늘려가기 시작했다.
완족류는 이때 프로둑티드(Productid)라는 종류가 처음 나타나서 엄청나게 번성하였다. 이들은 표면에 수많은 가시가 달린 종류로, 이 가시를 통해 포식자들로부터 몸을 보호함과 동시에 모래에 잠기지 않게 가시로 무게를 분산시키기도 하였다. 프로둑티드는 산호와 비슷한 생태로 진화하기도 하였다. 연체동물 역시 데본기에 이어 꾸준한 진화를 이어갔는데, 물속에서는 고니아타이트가 번성하였고 조개 종류로는 현대의 홍합, 키조개의 원시적인 친척들도 보였다. 조개는 민물에서도 번성하기 시작하여, 데본기에 처음 등장한 고이치아강(Paleoheterodonta)이 점점 수를 늘려갔다.
석탄기에 등장하여 전설을 만든 생물로는 방추충이 있다. 방추충은 동물이 아닌, 유공충이라는 단세포생물의 하나로, 추 모양의 석회질 껍데기를 둘렀다. 방추충은 그 껍데기 덕분에 단세포생물 중에서는 매우 거대한 편으로, 껍데기만큼은 최대 10cm까지 자랐다. 물론 세포 자체는 껍데기 속의 아주 작은 방에 들어가 현미경으로나 볼 수 있었을 것이고, 진정으로 거대한 종류는 페름기가 되어서야 나타났다. 석탄기의 방추충은 대체로 둥근 모양이며, 크기는 아직 작아 1cm 이하였다. 방추충은 바다 바닥이나 산호 따위에 붙어서 다른 미생물을 잡아먹었을 것이다.
층공충이 사라진 이후 초 생태계에는 기타 해면류와 태형동물, 산호가 주무대에 올라갔다.
3.2. 육상 절지동물의 진화
석탄기는 '거대 곤충의 시대'로도 유명하다. 실제로 메가네우라, 아르트로플레우라, 호모이옵테라, 풀모노스코르피우스 등 여러 종류의 육상 절지동물이 수십 센티미터를 아우르는 크기로 자랐다. 그러나, 석탄기를 단순히 '거대 곤충의 시대'로만 여기면 절지동물 진화사에 대해 놓치는 사실들이 너무 많다.현생 곤충도 수십 센티미터까지 자랄 수 있는 것은 둘째치고, 산소 농도가 높았던 석탄기에도 대부분의 곤충은 매우 작았다는 사실이 너무 많이 간과된다. 석탄기든 지금이든, 절지동물은 자랄 수 있는 크기가 제한적이기도 하지만, 오히려 이 작은 크기는 생존에 엄청난 이점으로 작용한다. 천적에게 숨거나 몸을 피하기도 유용하고, 소비하는 에너지도 적으며, 별도의 호흡기관 없이 피부호흡만을 하는 진드기, 응애 등은 피부호흡을 위해 필수적으로 작아야만 한다. 그렇기에 커질 수 있는 여건이 제공되었음에도 불구하고 극히 일부를 제외하면 센티미터, 밀리미터 단위의 크기를 유지한 것이다.
절지동물 진화사에서 주목할 점은 '곤충 날개의 진화'이다. 곤충 날개가 어떤 기관에서 진화했는 지는 등을 덮는 껍질에서 진화했다는 의견과 아가미에서 진화했다는 의견이 계속 대립해왔다. 근래에는 발생학, 유전학의 발달로 껍질과 아가미가 합쳐져 등장했다는 것이 밝혀졌지만 말이다. 그러나 이러한 논란이 있던 것에는, 데본기에 한두 점으로 끝나는 곤충 화석이 석탄기 전기에 아예 끊기다가, 후기가 되면서 날개 달린 놈들이 갑자기 쏟아지는 곤충 화석기록의 괴리가 있다. 데본기의 톡토기, 좀 형태와 석탄기의 날개 달린 곤충 사이 어떠한 진화가 일어났는 지는, 발생학과 유전학으로 원리는 알 수 있으나, 실제 과정은 화석이 부족해 알기 힘들다.
석탄기의 날개 달린 곤충하면, 메가네우라[7]도 물론 있지만 이들의 선조가 되는 '날개 여섯 달린 곤충'도 있다. 하루살이와 비슷하지만 관련은 없는 고망시류(Palaeodictyoptera)와 초기 잠자리류가 그것이다. 그러나 여섯 개를 전부 이용하여 날았다기 보다는, 뒤의 두 쌍만이 움직이고 앞쪽의 한 쌍은 매우 작아 균형을 잡는 역할만을 했다.
3.3. 사지동물의 진화
데본기 후기에 나타난 사지동물은 석탄기에 여러 종류로 진화하였다. 이들은 기본적으로 뭍과 물을 오갔으나 육상생활을 더 효율적으로 하기 위해 소리를 감지하는 귀를 진화시키고, 불필요한 발가락들을 퇴화시켜 다섯 개 이하만을 남겼다.그런가 하면 아예 다리를 잃어버린 것도 있었다. 크라시기리누스가 하나의 예고, '아이스토포드'(Aistopoda)가 또 하나의 예이다. 아이스토포드는 뱀과 같이 다리가 퇴화한 종류로, 척추뼈가 200개가 넘기도 하는 괴상한 놈들이었다.
이 사지동물 중 극단적으로 육지에 적응한 것은 양막류로, 피부가 한층 더 두텁고 발에는 발톱이라는 무기가 달렸으며 무엇보다 알을 물 속에 낳을 필요가 없어졌다. 양막류의 알은 단단한 껍질이 덮고 있으며 그 껍질 속 양막 이 있어 그 안에 양수를 보존할 수 있었기 때문이다. 쉽게 말해 양서류 시절에는 알을 낳을 물웅덩이가 필요했지만, 양막류는 알을 담은 물웅덩이를 통째로 낳는 샘이다.
일부 종류는 우파루파와 비슷하게 어린 시절을 간직하는 방향으로 진화하기도 하였다. 브란키오사우루스 따위가 그러하다.[8] 이들은 몸 밖으로 아가미가 나 물속에만 살았을 것이다. 어찌보면 사지동물과는 완전히 반대의 방향으로 간 셈이다.
양막류인지 아닌지 긴가민가 한 놈들도 있었으며 이들은 미크로사우리아(Microsauria)이다. 대개 도마뱀과 같이 생겼는데, 과거에는 디플로카울루스와 아이스토포드랑 함께 묶였으나 현재는 불확실해진 상태이다.
양막류 선조든 아이스토포드든 템노스폰딜이든, 이들은 대체로 머리뼈가 이상하게 주름이 난 것 같이 쭈글쭈글하게 생겼다는 것이 특징이다. 뼈가 그런 식으로 수축, 이완을 한 것은 아니고, 신경이 지나가는 자리를 마련하면서 두개골이 그렇게 발달한 것이다. 두개골의 주름이 마치 미로와도 같다고 하여 과거에는 이들을 통틀어 라비린토돈트(Labyrinthodont), 미치류(迷齒類)라고 불렀다. 이건 하나의 조상에서 비롯된 진화 계통을 나타내는 것이 아니라, 단순히 이런 특징을 보이는 사지동물을 구분 없이 싸그리 뭉뚱그리는 것이라서 현재는 잘 쓰이지 않는다.
4. 주요 생물
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- * 육상 거대 절지동물, 날개 달린 곤충
[1] 천연물이냐 인공물이냐의 차이만 있을 뿐 둘 다 탄소 기반의 고분자 물질이라는 공통점이 있다.[2] 확산(diffusion)에 의해 산소를 몸의 구석구석으로 전달하는 곤충과 같은 생물은 그 크기에 제한이 걸리는데, 공기 중의 산소 농도가 높으면 확산 효율이 높아져 더 커질 수 있다.[3] 다만 산소 농도가 높다고 해도 이 이상의 몸집은 외골격 생물인 절지 동물의 특성상 더 커지기 어렵다. 당시 가장 거대했던 절지 동물인 아르트로플레우라도 고작해야 2m 정도였다.[4] 하지만 요새는 딱히 산소농도 때문이 아니라 다른 경쟁 대형동물이 없어서 대형 곤충류가 번성할 수 있었다라는게 주류의견이긴 하다. 그러니까 성장한계가 2m로 늘어났다는것이지 산소비율을 높이니 갑자기 곤충이 커졌다는것은 아니란 이야기. 몰론 산소비율을 높인 케이지에서 키우면 커지기는 하지만 기껏해야 1.1배정도지 2미터까지 커지지는 않는다[5] 이처럼 산소 농도가 높았던 시기는 백악기 종반에 또 오게 된다.[6] 페름기 때 열대우림이 다시 생겼지만, 석탄기 때의 우림과는 구성식물이 전혀 달랐다.[7] 잠자리를 닮았지만 가까운 관계는 아니다.[8] 한참 후인 쥐라기에 등장한 공룡 브라키오사우루스하곤 이름만 비슷할 뿐 전혀 관련이 없다.