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1. 개요
해당과정(Glycolysis, 解糖過程)은 당을 분해하는 과정을 의미한다. 에너지 생산의 기초적인 과정이며 후에 벌어질 TCA 회로를 위한 재료인 피루브산 생성과 약간의 환원력 생산을 그 목적으로 한다.해당과정은 크게 두 가지 과정으로 나뉘는데, 2개의 ATP를 소모하여 포도당(glucose,6탄당)을 인산화시키는 에너지 투자기와 이후 에너지 투자기를 거치고 나온 2개의 글리세르알데하이드-3-인산(G3P,3탄당)에서 각각 2개(총 4개)의 ATP를 얻는 에너지 회수기로 나뉜다.
위 두 개의 과정은 각각 5개의 과정으로 구성되어있어, 해당과정은 총 10단계의 효소 반응을 통해 이루어진다.
2. 과정
총 10개의 효소를 거쳐 포도당이 피루브산이 된다.
glucose(포도당)
- 1. hexokinase: ATP 사용, 포도당에 인산기를 결합시킨다.
glucose-6-phosphate(포도당-6-인산,G6P)
- 2. phosphoglucose isomerase: 포도당을 과당으로 바꾼다.
fructose-6-phosphate(과당-6-인산,F6P)
- 3. phosphofructokinase: ATP 사용, 인산기 결합시킨다.
fructose 1,6—bisphosphate(과당-1,6-이인산, F1,6BP)
- 4. fructose bisphosphate aldolase: 6탄당이 DHAP와 G3P의 3탄당 2개로 쪼개짐. DHAP는 5번 단계를 거쳐서 6번 단계로 가고, G3P는 바로 6번 단계로 감.
DHAP(dihydroxyacetone phosphate, 디하이드록시아세톤 인산)
- 5. triose phosphate isomerase: DHAP를 G3P로 변환
G3P(glyceraldehyde 3-phosphate, 글리세르알데하이드 3-인산)
1,3-BPG(1,3-bisphosphoglycerate, 1,3-비스포스포글리세르산)
- 7. phosphoglycerate kinase: ATP를 생성한다.
3-PG(3-phosphoglycerate, 3-인산글리세르산)
- 8. phosphoglycerate mutase
2-phosphoglycerate
- 9. enolase
PEP(phosphoenolpyruvate, 포스포에놀피루브산)
- 10. pyruvate kinase: ATP가 생성된다.
pyruvate(피루브산)
4단계 이후부터는 모든 물질이 2분자씩 나온다.
결과적으로, 포도당 1분자는 피루브산 2분자, NADH 2분자로 분해되는 것이다.
2.1. 에너지 투자기
6개의 탄소로 구성된 포도당의 1번 탄소 자리와 6번 탄소 자리를 인산화시킨 뒤, 3개의 탄소로 구성된 글리세르 알데하이드-3-인산(glyceraldeyde-3-phosphate)을 얻어내는 과정이다.에너지 투자기의 첫 단계는 포도당의 6번 탄소 자리를 인산화시키는 일이다. 이 과정은 두 개의 효소에 의해서 이루어 질 수 있는데 하나는 포도당을 특이적으로 인산화시키는 포도당인산화효소[1]와 헥소카이네이즈[2]에 의해서 포도당의 6번탄소에 인산화가 일어난다.
인산화로 인해서 전하가 중성을 띠던 포도당 분자가 (-)전하를 띠게 되면서, 포도당의 세포막 내외로의 이동을 억제하고, 르 샤틀리에의 법칙에 의해 포도당의 세포 내 유입이 더 활발해지게 된다. 인산화로 인해 포도당이 포도당-6-인산으로 전환되면서 포도당의 세포 내부와 외부의 농도차이가 발생하여 확산이 더 잘 일어나게 된다! 또한 인산화는 상대적으로 안정된 공유결합 분자들을 활성화시켜 반응이 용이한 상태로 만드는 역할도 한다.
그밖에 포도당인산화효소(glucokinase)의 작용이 이뤄진 경우 포도당 1-인산이 되며, 이는 포도당 6-인산과의 상호전환이 매우 쉽다. 포도당 1-인산은 글리코겐 합성으로 이어지기도 한다.
포도당 6-인산은 과당 6-인산이 되며, 이유는 둘로 절단시 포도당은 4C와 2C가 되나, 과당은 두 개의 3C로 나뉘게 되므로 대사의 통일성과 효율성의 관점에서 과당이 좀더 관리가 편하기 때문이다.
이후 절단 후의 반응성 유지를 위해 1번 탄소도 ATP를 사용해 인산화하여 과당 1,6-비스인산이 되고, 이 상태에서 글리세르알데히드 3-인산(GA3P)과 디히드록시아세톤인산(DHAP)로 절단이 이뤄진다. DHAP와 GA3P는 상호 전환이 가능하여, 평소엔 DHAP의 형태로 많이 존재하다, ATP가 필요하면 즉시 이성질화효소의 작용으로 GA3P로 전환하여 남은 해당과정을 진행하게 된다.
처음부터 과당으로 들어온 경우 hexokinase의 작용으로 과당 6-인산이 바로 될 수도 있으며, fructokinase의 작용으로 과당 1-인산이 될 수도 있다. 과당 1-인산은 바로 분해되어 DHAP와 글리세르알데히드가 되며, 글리세르알데히드는 인산화를 한번 거쳐 글리세르알데히드 3-인산이 된다.
처음부터 갈락토스로 들어온 경우 galactokinase의 작용으로 갈락토스 1-인산이 되고, UDP를 활용한 교환으로 글루코스 1-인산으로 바뀌어 상기한 대로 해당 과정을 거친다.
2.2. 에너지 회수기
에너지 투자기로부터 얻은 2분자의 글리세르 알데하이드-3-인산을 피루브산까지 산화시키는 과정으로 한 분자의 글리세르 알데하이드로부터 ATP 2분자와 NADH 1분자를 얻을 수 있다.GA3P는 인산화를 통해 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)이 되는데, 이 과정에서 NADH라는 강력한 환원력을 가진 물질이 1분자 나온다.
1,3-BPG는 3-포스포글리세르산(3-PG)이 되면서 ATP를 1분자 생성한다. 이후 2-포스포글리세르산(2-PG)이 되었다가, 포스포에놀피루브산(PEP)로 전환하고, PEP의 강력한 에너지 포텐셜이 터지며 피루브산이 완성되며 ATP를 또 한 분자 형성한다.
NADH 한 분자는 2.5 - 3 ATP로 취급되지만, 해당 과정은 세포질에서 일어나므로 여기서 얻은 NADH는 산화적 인산화가 일어나는 미토콘드리아 내막으로 들어가기 위한 글리세르3인산 왕복장치 활용 과정에서 에너지 손실이 발생한다. 따라서 실제론 TCA 회로 중 얻게 되는 FADH2와 비슷한 에너지를 내게 된다.
만약 세포가 혐기적 조건이라면, NADH는 TCA 회로로 이행되지 못하고 에탄올 발효나, 젖산 발효를 통해 NAD+로 산화되어 다시 해당 과정을 준비하게 된다.
3. 의의
해당 과정은 혐기 조건에서 ATP를 만들어 혐기성 미생물의 생존과 무산소 상태에서 임시 근육 활동을 이끈다. 호기 조건에서 TCA 회로나 산화적 인산화로 이어지며 탄수화물을 완전 산화시키기 위한 기본적인 준비를 하는 단계이다.해당 과정의 최종 산물인 피루브산은 TCA 회로 진입시 아세틸 CoA로 전환되어 직접 산화하거나,[3] 옥살아세트산으로 전환되어 아미노산[4]이나 포도당을 합성[5]에 쓰일 수도 있고, 아미노산 알라닌으로 전환될 수도 있는 매우 중요한 대사 중간 물질이다.
또한 해당 과정 중간에 나오는 3-PG도 글리신, 세린, 시스테인을 합성하여 탄소골격을 제공하며, DHAP는 필요할 때 글리세롤 3-인산을 거쳐 글리세롤이 될 수 있다. GA3P나 과당 6-인산은 언제든지 5탄당 인산경로로 역행해 리보오스 등의 5탄당 합성에 관여할 수 있다.