| 카마라사우루스 Camarasaurus | |
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| 학명 | Camarasaurus Cope, 1877a |
| 분류 | |
| 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | 용반목Saurischia |
| 아목 | †용각아목Sauropodomorpha |
| 하목 | †용각하목Sauropoda |
| 계통군 | †대비류Macronaria |
| 과 | †카마라사우루스과Camarasauridae |
| 아과 | †카마라사우루스아과Camarasaurinae |
| 속 | †카마라사우루스속Camarasaurus |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
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| 모식종(C. supremus)의 복원도 |
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| 렌투스종(C. lentus)의 골격도 |
1. 개요
중생대 쥐라기 후기 북아메리카에서 서식한 용각류 공룡의 일종. 속명은 '빈 공간이 있는 도마뱀'이라는 뜻으로, 이 녀석의 척추골에서 발견되는 빈 공간에서 아이디어를 얻어 그리스어로 위를 향해 볼록하게 솟아오른 형태의 높다란 천정이 있는 방을 의미하는 '카마라(καμαρα, kamara)'를 활용해 붙여준 이름이다.2. 연구사
비강 부분이 유난히 돌출되어 있고 신경배돌기가 가로축 방향으로 뻗어있다는 점 등의 특징을 공유하는 용각류들을 아우르는 분류군인 마크로나리아(Macronaria)의 산하 분류군 중 하나인 카마라사우루스과를 대표하는 녀석으로,[1] 지금까지 세상에 그 존재가 공식적으로 알려진 용각류 공룡 전체를 놓고 보더라도 화석 자료가 꽤 많이 확보된 부류에 속한다. 이 녀석의 화석이 처음 발견된 시기가 1877년 무렵까지 거슬러올라간다는 점을 감안하면 학계에 알려진 시점 또한 오래된 축에 드는 편. 당시 미국 콜로라도 주의 모리슨 층에서 이 녀석의 화석을 처음 찾아낸 장본인인 오라멜 W. 루카스(Oramel W. Lucas)는 공교롭게도 지질학도가 되기를 바라던 사람이어서 이 발견을 오하이오 주 오벌린 대학(Oberlin College)의 지질학자 알버트 A. 라이트(Albert A. Wright)에게 곧장 알렸는데, 해당 화석 자료를 매득할 재정적 여유가 없었던 라이트는 그 대신 저명한 고생물학자들인 에드워드 D. 코프(Edward D. Cope)와 오스니얼 찰스 마시에게 연락할 것을 권유하였다.마침 1877년은 이후 흔히 "화석 전쟁(Bone Wars)"이라고 불리게 될 정도로 치열하게 전개된 두 고생물학자들 간의 화석 발굴 및 확보와 학명 부여 경쟁이 막을 올린 시점이었는데, 이들 중 먼저 제보에 응답한 것은 코프 측이었다. 코프와 계약한 루카스는 곧장 인부를 모집해 착수한 발굴 작업에서 우선 확보된 경추골 한 점과 배추골 두 점, 그리고 미추골 세 점을 코프에게 전달하였고, 이는 그 해 8월 코프가 지금과 같은 속명을 붙여 학계에 소개한 모식종 수프레무스종(C. supremus)의 모식표본으로 지정되었다.[2] 코프는 해당 화석 표본을 토대로 살아있었을 당시 몸길이가 21m 가량 되었을 것이라는 분석을 내놓으면서 당시까지 알려진 공룡 중 가장 키가 큰 녀석을 발견했다고 여겼는데, 모식종에게 '최고의'나 '최상의' 등으로 해석되는 라틴어 '수프레무스(suprémus)'를 활용한 종명을 붙여준 것도 여기서 기인한 것이다.
코프의 라이벌이었던 마시의 경우 루카스와의 접촉에서 한 발 늦었고, 뒤늦게 더 높은 보수를 제시하는 등 일종의 하이재킹 비슷한 시도까지 해봤지만 루카스가 이에 응하지 않으면서 결국 모식종의 화석 자료를 확보하는데는 실패했다. 하지만 그렇다고 그가 카마라사우루스의 연구사에서 완전히 유리된 것은 아니었으며 오히려 현재 유효한 종명 중 그가 명명한 종의 수를 따져보면 코프가 명명한 것보다 많을 정도인데, 여기엔 다음과 같은 사연이 있다. 코프가 학계에 수프레무스종의 존재를 소개한 지 얼마 지나지 않은 12월 무렵에 마시는 와이오밍 주에서 발굴한 용각류 화석 표본을 토대로 아파토사우루스속의 그란디스종(A. grandis)이라는 신종을 발견했다고 주장했으나, 이듬해 이 종을 모로사우루스(Morosaurus)라는 별도의 속으로 재분류한 이후 여러 점의 용각류 화석 표본을 해당 속의 신종으로 동정했다. 그런데 이 중 그란디스종과 1889년 명명된 렌투스종(M. lentus)이 각각 1925년과 1914년 무렵에 카마라사우루스속의 일종으로 재동정되어버린 것.[3]
한때는 척추뼈 몇 점을 토대로 1879년 명명된 렙토디루스종(C. leptodirus)부터 시작해서 가장 최근인 1992년에 카마라사우루스속의 일종으로 재동정된 레위시종(C. lewisi)에 이르기까지 산하에 여러 종을 더 거느리고 있었지만, 레위시종의 경우 2013년부로 카마라사우루스속에 포함되기 이전에 부여받았던 속명인 카테토사우루스(Cathetosaurus)가 복권되면서 다시 독립해나갔고 나머지 종들 또한 대부분 다른 종들에 흡수되면서 모식종과 그란디스종, 렌투스종 이 셋만 남았다. 이 과정에서 한때 북아메리카뿐만 아니라 유럽 지역까지 뻗어있었던 것으로 추정된 서식 범위 또한 다시 북아메리카 일대로 축소되었는데, 이는 1957년 포르투갈 이스트레마두라(estremadura) 지역의 로리냐 층(Lourinhã Formation)에서 발견되었을 당시 아파토사우루스속의 일종으로 명명되었다가 1990년에 잠시 카마라사우루스속으로 재분류되었던 알렌쿠에렌시스종(C. alenquerensis)이 1998년부로 로우린하사우루스(Lourinhasaurus)라는 별도의 속으로 떨어져나갔기 때문이다.[4]
그나마 고생물학자들 사이에서 일반적으로 유효한 종이라고 인정받고 있는 모식종과 그란디스종, 렌투스종의 경우도 렌투스종이 모식종과 동일한 것이 아니냐는 의문이 제기되곤 한다. 이러한 현상은 이 세 종이 몸집이나 발견된 지층의 연대의 차이 정도를 제외하고 순수하게 해부학적인 부분만 고려하면 서로 매우 비슷하며, 설령 차이점이 발견되더라도 암수 간의 차이 또는 성장 단계에 따른 차이 정도로 해석될 여지가 많다는 점에 따른 것이다.[5] 이 중 가장 골격 보존률이 온전한 편이어서 관련 연구에 많이 활용된 종은 킴머리지절 후기부터 티톤절 전기에 해당되는 지층에서 발견되는 렌투스종인데, 1922년 유타 주의 공룡 국립기념공원(Dinosaur National Monument)[6]에서 발굴된 몸길이 5m 가량의 어린 개체 화석 표본인 CM 11338[7] 등 렌투스종의 화석 자료 중에서도 비교적 작은 덩치인 표본들이 뛰어난 보존률 등의 이유로 더 잘 알려져서인지 일반 대중들의 경우 동시대 북아메리카에 살았던 여타 용각류들보다 카마라사우루스가 훨씬 작다고 알고 있는 사례를 종종 찾아볼 수 있다.
실제로 렌투스종의 몸집이 몸길이 약 15m에 몸무게는 15t 가량으로 추정된다는 것만 따지면 당대 용각류들 중에서도 작은 축에 속한다는 평가가 완전히 틀린 말은 아니지만, 가장 오래 전인 킴머릿지절 중기 무렵에 처음 지구상에 등장한 종인 그란디스종의 경우 몸길이가 이보다 더 큰 18m 남짓으로 추산되며 모식종이자 최대종으로 티톤절 후기에 살았던 수프레무스종의 경우 몸길이와 몸무게의 최대치가 각각 23m에 47t 가량 되었을 것으로 추정될 정도다. 생물의 체급을 판단할 때는 단순 몸길이만 따지지 않고 몸무게까지 종합적으로 고려하는 것이 일반적인데, 모식종의 크기를 동시대의 이름난 거대 용각류들인 아파토사우루스나 바로사우루스, 브론토사우루스, 디플로도쿠스속의 모식종인 카네기이종(D. carnegii) 등과 비교해보면 몸길이 자체는 22~27m 가량으로 이 녀석들이 비슷하거나 조금 더 길지만 몸무게는 12~22t 정도 수준에서 왔다갔다할 정도로 훨씬 가볍다는 점을 감안하면 이 녀석 역시 당시 생태계에서 한 덩치 하던 녀석이라고 봐도 무방하다고 할 수 있다.
몸통의 높이만 해도 대충 4m 이상은 되었을 것으로 추정되며, 여기에 12개의 경추골로 구성된 목의 형태 또한 기라파티탄이나 루소티탄 등의 여타 브라키오사우루스과 용각류들과 비슷하게 높이 치켜든 형태였을 것으로 추정되기 때문에 꽤 키가 큰 식물을 먹이로 삼았을 가능성이 높다. 상반신에서 하반신으로 갈수록 체고가 완만히 낮아지는 경향성을 보인다는 점도 이들과 비슷한 부분인데, 다만 앞다리가 뒷다리보다 독보적으로 길거나 해서 그런 것은 아니고[8] 2m 가량 되는 길고 넓적한 견갑골 덕택에 이런 체형을 갖게 된 것이다. 무거운 체중에 체고까지 높다는 점을 고려하면, 적어도 다 자란 개체는 당시 포식자들인 토르보사우루스, 사우로파가낙스, 알로사우루스, 케라토사우루스 등의 수각류 공룡들로부터 거의 안전했을 가능성이 높다.
| 카마라사우루스의 두개골을 다른 용각류들의 것과 비교한 그림. C가 렌투스종의 두개골이다. A는 한때 브론토사우루스의 것으로 여겨졌으나 현재는 브라키오사우루스의 모식종 알티토락스종(Brachiosaurus altithorax)의 것으로 재동정된 두개골이며, B는 기라파티탄속의 모식종인 브란카이종(Giraffatitan brancai), D는 슈노사우루스속의 모식종인 리이종(Shunosaurus lii), E는 디플로도쿠스속의 모식종인 롱구스종(Diplodocus longus)[9], F는 한때 모로사우루스 아길리스 (Morosaurus agilis)라는 학명이 부여된 용각류의 두개골인데, 스미타노사우루스(Smithanosaurus)라는 새 속명을 부여받은 논문이 2020년에 나왔으며 디크라이오사우루스과로 분류되었다. |
다소 짤막하고 두툼한 형태가 특징인 이 녀석의 두개골이 주둥이 부분 등 일부나마 화석으로 처음 발견된 것은 1877년 무렵의 일로, 이는 지금까지 두개골 형태가 확실히 알려진 용각류 공룡들 중에서도 굉장히 빠른 시점에 화석상의 증거가 확보된 것이다.[10] 크고 길쭉한 비강과 안와 사이에는 좁다란 전안와창이 자리잡고 있으며 위아래턱의 높이가 꽤 되는 것이 특징적인데, 이는 주둥이를 따라 늘어선 20cm에 육박하는 길쭉한 끌 모양의 이빨 20여 개를 지탱하기 위한 것으로 보인다. 비교적 최근까지도 이 녀석 역시 다른 용각류들처럼 이 이빨을 이용해 양치식물 따위를 뜯어내 삼킨 뒤 위석을 삼켜 소화를 도왔을 것으로 추정되었는데, 2013년에는 두개골 및 하악골의 높이가 꽤 되기 때문에 저작근 같은 근육이 충분히 기능할 수 있을 정도로 붙어있었을 것이라면서 어설픈 형태로나마 식물성 먹이를 뜯어낸 뒤 적당히 씹어 삼켰으리라는 주장이 제기되기도 하였다.
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| 카마라사우루스 두개골 표본(SMA 0002) |
3. 등장 매체
2001년 디스커버리 채널에서 방영한 다큐멘터리 When Dinosaurs Roamed America의 1억 5000만년 전 쥐라기 후기 에피소드에서 출연한 공룡들 중 하나인데, 해당 에피소드의 배경이 지금의 미국 유타 주, 그 중에서도 공룡국가기념물을 기반으로 점이나 중간에 해당 화석지에서 발견되었던 카마라사우루스 렌투스의 아성체 화석 표본을 보여주는 점 등을 감안하면 해당 다큐멘터리에서 다룬 종은 렌투스종으로 추정된다. 건기로 바싹 말라버린 평원 지대를 거니는 카마라사우루스 한 쌍이 등장하면서 에피소드가 시작되는데, 케라토사우루스에게 습격을 당해 도망치던 드리오사우루스 가족이 천적으로부터 안전을 도모하기 위한 피난처로 선택할 정도로 상당한 덩치를 가진 것으로 묘사된다. 이후 서너 마리가 무리를 이뤄 얼마 남지 않은 침엽수림에서 먹이활동을 하는 모습을 보여주는데, 나레이션에 따르면 경추골의 내부가 비어있어 크기에 비해 가볍고 서로 이어진 형태가 수직으로 곧게 뻗어있어서 높이 자라난 나무의 잎사귀도 무리없이 뜯어먹을 수 있었다고 한다.[12]2008년 방영된 히스토리 채널의 12부작 다큐멘터리 Jurassic Fight Club의 네번째 에피소드인 'Bloodiest Battle'에서도 출연했다. 앞서 물을 마시러 왔다가 진흙뻘에 발이 묶인 스테고사우루스 어미와 새끼를 비롯해 여러 마리의 알로사우루스, 케라토사우루스 등이 한데 뒤섞여 줄줄이 끔살당하면서 그야말로 아비규환과 다를 바 없어진 연못가에 수컷 카마라사우루스가 암컷과 새끼를 이끌고 접근하는데, 엄청난 체중 때문에 수컷의 앞다리가 뻘에 박혀버리면서 그 때까지 스테고사우루스 어미 주변에서 기회를 노리고 있던 알로사우루스 두 마리의 어그로를 끌게 된다. 알로사우루스들이 접근해 위협을 가하자 암컷과 새끼는 얼마 못 가 수컷만 남겨두고 물러나게 되고, 두 앞발이 진창에 갇힌 상태라 움직임이 자유롭지 못한 수컷은 곧 두 알로사우루스의 측면 공격에 몸통과 뒷다리 등이 온통 피투성이가 된다. 하지만 거대한 덩치라는 메리트가 없어진 것은 아니라 무더운 날씨 속에 다량의 출혈이라는 악조건까지 겹친 상태에서도 꽤 오랫동안 천적과 대치하는 맷집을 보여주었을 뿐만 아니라 오히려 역관광까지 태우는 위엄을 보여준다.[13] 다만 잠시 뻘에서 빠져나왔던 앞다리가 마지막 일격을 가하면서 다시 땅 속에 박혀버리는 바람에 이 녀석 역시 종국에는 탈진해 폐사하는 배드 엔딩으로 귀결되며, 아예 작중 나레이션에서 싸움 자체는 카마라사우루스가 이겼지만 생존이라는 차원에서 보자면 모두가 패배자라고 언급하면서 확인사살까지 해준다.
2003년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션 공룡시대 10편에서 등장하는 긴목공룡들 중 두상이 유난히 짧고 각진 형태롤 하고 있고 덩치가 살짝 작은 녀석들을 볼 수 있는데, 이 녀석들이 카마라사우루스에 해당하는 것으로 추정된다.
영화 쥬라기 공원 시리즈에서 모티브를 따온 게임들 중에서는 쥬라기 공원: 오퍼레이션 제네시스와 쥬라기 공원 빌더, 쥬라기 월드 에볼루션에서 사육 가능한 초식공룡 중 하나로 등장한다.
프리히스토릭 킹덤에서 2018년 3월 쥐라기 패치를 통해 그란디스종이 전시 가능한 공룡으로 추가되었다. 베타 버전 및 앞서 해보기 버전에서 위의 모습으로 디자인을 일신함과 동시에 수프레무스종과 렌투스종도 스킨으로 구현되었다.
The Isle에서 플레이 가능한 공룡으로 추가된 녀석들 중 하나인데, 처음 소개될 당시에는 무슨 이유에선지 공격이 아예 불가능하도록 설정되어있어서 육식공룡을 만나면 저항도 못해보고 죽는 수밖에 없었다. 다행히 이로부터 반 년 정도 뒤에 공격 기능이 추가된 것을 시작으로 조금씩 패치가 진행되었고, 그 덕분에 현 시점에서는 공격력은 물론이고 체력과 이속도 그럭저럭 준수한 축에 든다.
로블록스 Dinosaur Simulator에서 플레이 가능한 공룡 중 하나로 등장한다.
재미나라에서는 아성체 한마리가 제이풍일행과 즐겁게 놀다가 무리를 놓쳐버리는 바람에 제이풍일행이 무리를 되찾아주기 위해 여정에 나선다. 하필이면 가장 위험한 공룡 중 하나인 벨로키랍토르들이 집요하게 노려 결국 무력충돌이 벌어졌고[14] 다른 무리들이 일행들을 잡아놓는 사이, 새끼 카마라사우루스의 다리에 발톱으로 치명상을 안겨서 쓰러뜨리는데 성공했으나,[15] 전투 소리를 듣고온 성체들이 난입하자 후퇴한다.
일본의 카드 리더형 아케이드 게임인 고대왕자 공룡킹에 등장하는 여러 공룡들 중 하나다. 다만 모식종이 아닌 렌투스 종이다.
[1] 20세기 중반 무렵에는 잠시 브라키오사우루스와 함께 브라키오사우루스과(Brachiosauridae)의 일원으로 여겨진 적도 있었는데, 앞서 언급한 특징들을 비롯해 여러 해부학적 유사성이 발견된다는 점이 이러한 분류 결정에 영향을 주었다고 한다. 지금도 카마라사우루스과와 브라키오사우루스과는 계통분류학적으로 매우 가까운 관계에 있는 것으로 여겨지며, 둘 다 마크로나리아의 산하 분류군으로 비정된다.[2] 다만 이 때 발송된 화석 표본이 단일한 개체의 것이 맞는지 여부에 대해서는 학자들 간에 다소 이견이 있었다. 처음 코프는 이를 소개할 당시 단일 개체의 것이라는 전제에서 출발하였으나, 1921년 해당 모식표본이 서로 다른 개체의 것을 한 데 묶은 총모식표본이라는 주장을 제기한 학자들이 있었던 것. 다만 현재는 이 척추뼈 화석들이 모두 같은 장소에서 발견된 것이라는 분석을 근거로 들며 후모식표본으로 지정한 1996년의 연구 결과를 따르는 것으로 대충 정리된 듯 하다.[3] 모로사우루스속에는 이 둘 외에도 여러 종이 있었지만, 임파르종(M. impar)이나 로부스투스종(M. robustus)처럼 그란디스종의 동물이명으로 통합되거나 아예 하플로칸토사우루스의 모식종인 프리스쿠스종(H. priscus)의 동물이명으로 재분류된 아길리스종(M. agilis) 같이 별도의 속으로 옮겨가는 등 전부 계통분류학적 위치의 재편을 겪으면서 현 시점에서는 모로사우루스라는 속명 자체가 공중분해된 상태다. 그 아길리스종마저 2020년에 스미타노사우루스라는 이름으로 재연구가 이루어진 논문이 나왔으며 디크라이오사우루스과로 재분류가 이루어진 상태다.[4] 그 밖에 독일 노르트라인베스트팔렌 주의 쥔텔층(Süntel Formation)과 남아프리카 짐바브웨의 카지층(Kadzi Formation)에서 발견된 용각류 공룡 화석의 정체가 카마라사우루스일 가능성이 제기된 바는 있지만, 화석 자료의 불충분함 탓에 아직은 추정 단계에만 머무르고 있기 때문에 일단 논외.[5] 예를 들어 렌투스종과 모식종을 비교할 경우 전자의 하반신 부분에 해당하는 척추뼈 신경배돌기들이 후자보다 더 두꺼운 모양새를 하고 있다는 점 같은 지엽적인 차이가 해부학적 차별점이라고 꼽힐 정도다.[6] 1909년 미국의 고생물학자 얼 더글라스(Earl Douglass)가 아파토사우루스속의 루이사이종(A. louisae)의 모식표본을 발견한 발굴지를 중심으로 유타 주와 콜로라도 주에 걸쳐 지정된 국립공원으로, 앤드루 카네기의 후원을 받아 이후 1922년까지 진행된 발굴 조사 과정에서 다수의 공룡 화석이 발견된 것으로 유명하다. 카마라사우루스속의 렌투스종도 그 중 하나로, 지금까지 발견된 렌투스종의 화석 표본 중 상당수가 이곳에서 발견되었으며 발굴 작업이 진행되던 상태 그대로 전시해둔 절벽에 드러난 여러 점의 공룡 화석 중에서도 이 녀석의 두개골 화석이 반쯤 드러나있는 모습을 쉽게 찾을 수 있을 정도다.[7] 이 표본은 이후 펜실베이니아 주 피츠버그의 카네기자연사박물관(Carnegie Museum of Natural History)에 전시되었는데, 여러 개체의 골격을 종합한 것이 아니라 단일 개체의 골격만으로 구성된 최초의 전시용 표본이라는 타이틀을 보유하고 있다.[8] 실제로 이 녀석의 상완골 길이는 대퇴골 대비 77% 정도에 불과하다. 브라키오사우루스의 상완골이 길이 2.2m 정도로 추측되는 반면 대퇴골은 그보다 짧은 2m 남짓인 것과는 대조적.[9] 2015년에 디플로도쿠스속의 다른 종들과 구분지을만한 뚜렷한 해부학적 특징이 없다는 이유로 카네기이종(Diplodocus carnegii)을 새로운 모식종으로 동정해야 한다는 주장이 제기되면서 학술적 유효성을 부정당할 뻔했으나, 해당 요청을 접수한 국제동물명명법심의회(International Commission on Zoological Nomenclature)에서 2018년 12월 31일부로 해당 주장을 반려하고 롱구스종의 모식종 지위를 재확인함에 따라 의문명으로 전락하는 처지는 면할 수 있었다.[10] 실제로 그란디스종이나 렌투스종의 두개골 화석은 과거 아파토사우루스와 브론토사우루스의 두개골 부분이 발견되지 않은 상태에서 이들의 생김새를 복원할 때 대용품으로 활용된 적도 있어서, 한동안 이들의 머리 모양이 지금처럼 주둥이 끝으로 갈수록 좁다랗고 길쭉한 형태가 아니라 이 모형처럼 카마라사우루스의 것을 연상시키는 뭉툭한 형태였으리라고 여겨지기도 했다.[11] 미국 와이오밍주에서 발견되었다. E.T.라는 별명이 있는데, 처음 발견될 당시 손가락뼈 하나가 바위에서 튀어나와있었기 때문이다.[12] 다만 침엽수의 잎사귀뿐만 아니라 아예 가지채로 뜯어낼 수 있을 정도의 튼튼한 이빨과 턱을 지녔음에도 먹이를 잘게 씹거나 하지는 못하고, 대신 통째로 삼킨 뒤 뱃속의 위석을 이용해 소화시키는 모습을 보여준다. 앞서 얘기했듯이 카마라사우루스가 먹이를 씹을 수 있었으리라는 주장이 처음 제기된 것은 해당 다큐멘터리가 방영되고 한참 후인 2013년의 일이기 때문이다.[13] 먼저 뒤쪽에서 섣불리 접근하던 알로사우루스 한 마리를 꼬리로 후려갈기는데, 해당 알로사우루스는 그 충격으로 윗팔뼈가 부러지면서 흉부를 직격한데다 꼬리에 맞아 튕겨나가는 과정에서 머리부터 바닥에 떨어지면서 하중이 일부 골격에 집중되는 바람에 즉사해버린다. 나머지 한 마리는 하필 카마라사우루스의 두 앞다리가 뻘에서 빠져나온 시점에 정면 공격을 시도했다가 카마라사우루스가 뒷다리로 일어선 뒤 앞발에 체중을 실어 내려찍는 공격을 가하면서 머리가 통째로 진흙 속에 파묻혀 으스러지는 최후를 맞는다.[14] 선빵은 제이풍이 날아차기로 벨로키랍토르의 뺨을 가격했다.[15] 제이풍,시유별,지노,외톨이도 궁지에 몰렸었다.