| 분자생물학·생화학 Molecular Biology · Biochemistry | |||||||
| {{{#!wiki style="word-break: keep-all; margin:0 -10px -5px" {{{#!folding [ 펼치기 · 접기 ] {{{#!wiki style="margin:-6px -1px -11px" | <colbgcolor=#717845> 기반 | 생물물리학 · 물리화학 (둘러보기) · 분자화학 (유기화학 · 무기화학 · 고분자화학) · 수학 (미분방정식 · 이산수학 · 매듭이론) | |||||
| 기본 물질 | 아미노산 (카복실산) · 리간드 | ||||||
| 유전체 | 유전체 기본 구조 | 아데닌 · 타이민 · 구아닌 · 사이토신 · 유라실 · 리보스 · 디옥시리보스 · 뉴클레오타이드 (핵산) | |||||
| 유전체 혼합 구성 | 인트론 · 엑손 · 오페론 · 프로모터 | ||||||
| 유전체 세부 종류 | RNA | mRNA · tRNA · rRNA(리보솜) · 리보자임 · miRNA · siRNA · RDDM | |||||
| DNA | A형 구조 · B형 구조 · Z형 구조 · Alu · 게놈 · 텔로미어 · 유전자 · 유전자 목록 | ||||||
| 관련 물질 | 효소 | 보조인자 · 조효소 (NADH · NADPH · FAD) · 뉴클레이스 · 디하이드록실레이스 · 레닌 · 루비스코 · 루시페레이스 · 라이소자임 · 라이페이스 · 말테이스 · 셀룰레이스 · 아데닐산고리화효소 · 아밀레이스(디아스타아제) · 역전사효소 · 트립신 · 펩신 · 유전체 중합 효소 · 리보자임 · 미카엘리스 멘텐 방정식 | |||||
| 제어 물질 | 사이토카인 · 신경전달물질 (ATP) · 수용체 (GPCR) | ||||||
| 기타 | 뉴클레오솜 · 히스톤 · 프리온 · 호르몬 · 샤페론 | ||||||
| 현상 및 응용 | 물질대사 · 펩타이드 결합 (알파 헬릭스 구조 · 베타병풍) · 센트럴 도그마 · 전사 (전사 인자) · 번역 · 복제 · 유전 알고리즘 · 유전 부호 · 대사경로 · TCA 회로 · 산화적 인산화 · 기질 수준 인산화 · 해당과정 · 오탄당 인산경로 · 포도당 신생합성 · 글리코겐 대사 · 아미노산 대사 · 단백질 대사회전 · 지방산 대사 · 베타 산화 · RNA 이어맞추기 · 신호전달 · DNA 메틸화 (인핸서) · 세포분열 (감수분열 · 체세포분열) · 능동수송 · 수동수송 · 페토의 역설 · 하플로그룹 | ||||||
| 기법 | ELISA · PCR · 돌연변이유도 · 전기영동 (SDS-PAGE · 서던 블로팅 · 웨스턴 블롯) · 유전체 편집 (CRISPR) · DNA 수선 · 바이오 컴퓨팅 (DNA 컴퓨터) · DNA 시퀀싱 · STR · SNP · SSCP | ||||||
| 기타 문서 | 일반생물학 · 분자유전학 · 생리학 · 유전학 · 진화생물학 · 면역학 · 약학 (약리학 둘러보기) · 세포학 · 구조생물학 · 기초의학 둘러보기 · 식품 관련 정보 · 영양소 · 네른스트 식 · 샤가프의 법칙 · 전구체 | }}}}}}}}} | |||||
1. 개요
光合成, 光合作用 / Photosynthesis광합성은 생물이 빛을 이용하여 양분을 스스로 만드는 과정으로, 물과 이산화탄소를 재료로 포도당과 산소를 생성한다. 주로 식물과 조류, 남세균이 수행하며, 일반적으로 동물과 균계 생물은 광합성을 할 수 없다.
광합성 방정식(photosynthesis equation)이라고도 불리는 일반적인 광합성 반응식은 다음과 같다.
\rm 6CO_2+6H_2O\rightarrow C_6H_{12}O_6+6O_2
여기서 포도당은 녹말의 형태로 저장하고 산소는 배출한다. 이 반응식을 거꾸로 돌리면 세포호흡이 된다. 단, 고에너지에서 저에너지로 가는 세포호흡에 비해 광합성은 저에너지 물질인 이산화탄소, 물을 이용해 고에너지 물질인 포도당을 합성해야 하다보니 세포호흡에 비해 훨씬 복잡하다.
2. 필요성
ATP 합성을 통해 생물학적 태양 에너지 활용과 포도당 합성을 통해 태양 에너지를 저장하며 지구 대기의 산소가 원활하게 순환되기 위해서는 남세균, 규조강, 갈조류[1], 식물의 광합성이 필요하다.2.1. 생물 개체 차원에서
생물에게 에너지 확보는 매우 중요한 일이다. 생명을 유지하고 각종 생명 활동을 하기 위해서는 각종 에너지가 필요하며 에너지가 없으면 생물은 죽는다. 따라서 생물은 에너지를 확보하기 위해 다양한 방법들을 사용하는데 그 가운데 식물들은[2] 태양에서 오는 빛에너지를 화학에너지로 전환하는 방법을 사용한다.[3] 이때 식물들은 화학에너지를 ATP와 당의 형태로 저장한다.[4]2.2. 생태계 차원에서
또 광합성은 지구로 유입되는 막대한 양의 태양에너지를 생태계로 공급해 주는 거의 유일무이한 수단으로 현재 지구 생태계의 에너지가 흐르기 시작하는 가장 첫 단계라고 볼 수 있으며 생태계는 광합성을 통해 합성된 유기물로 지탱된다고 볼 수 있다.지구 생태계가 광합성에 의해 유지된다고 보는 이유는 다음과 같다. 지상에서는 생산자인 식물이 생산한 유기물은 1차 소비자인 초식동물에 의해 소비되며 2차 소비자인 육식동물들은 1차 소비자인 초식동물 또는 다른 2차 소비자인 육식동물을 잡아먹으면서 살아간다. 마지막으로 이들의 사체, 노폐물, 잔존물(낙엽과 같은) 등을 처리하는 분해자인 균, 고균, 세균 역시 이와 연결된다. 그리고 바다에서는 1차 생산자가 남세균과 규조강 2차 소비자가 이들을 잡아먹는 플랑크톤으로 바뀔뿐 비슷하게 진행된다. 이처럼 광무기독립영양생물은 생태계의 유지에 없어서는 안 될 존재다. 광합성을 하는 세포 기관인 엽록체는 '전 세계를 먹여살리는 세포 소기관'으로 보아도 될 정도.
단, 여기서 전부가 아닌 거의라고 표현한 이유가 있다. 현대의 생물들은 대개 광합성을 통해 포도당을 생성하는 식물, 식물을 잡아먹어 포도당을 흡수하는 초식동물, 그 초식동물을 잡아먹는 육식동물의 위계를 가지고 있어서 근원적으로 광합성을 원동력으로 하는 데다 그 부산물인 산소를 호흡에 사용하고 있어서 광합성 기반 생물체라고 칭할 수 있겠지만 사실 원시생명체들은 광합성에 전혀 의존하지 않았고 산소호흡도 하지 않았으며 오히려 산소의 강한 산화력을 견디지 못하는 혐기성 생명체였다. 광합성 자체가 생명이 탄생한 후 10억년이나 지나서 남세균이라는 세균이 탄생하면서 발생한 것이다.[5]
이들이 배출하는 산소는 산소가 없던 환경에서 살던 대부분의 원시생명체에게는 견딜 수 없는 유독 물질이었다. 그렇게 이 혐기성 생물들은 지구 표면에서 쫒겨나 지금은 지하와 심해 같은 곳으로 쫒겨났다. 하지만 일부 혐기성 세균들은 생명활동을 중지하고 포자상태로 몇백 몇천년이건 버티는 능력을 발달시켜, 포자상태로 세상에 뿌려져 있다가 섭취된 후 동물의 장속에 깨어나서 살아가는 방법을 발달시켰다. 멀리갈거 없이 인간의 장속에도 득시글하다. 이들은 인간이 만들어준 무산소 환경에서 터줏대감 행세를 하며 외부에서 침입한 세균[6]들을 멸살시켜줌으로서 인간의 생존을 돕고 있다.[7]
광합성 탄생 이전 10억년간 생물들은 태양에너지가 아닌 지구 내부에서 나오는 지열에 의해 생명활동을 의존했었다. 지금도 남아있는 화산 근처 미생물은 빛이 아닌 유기물을 에너지원으로 사용하여 이산화탄소(또는 HCO3-인 탄산염)를 유기물로 동화한다. 이러한 생물을 화학무기독립영양생물이라 하는데, 가장 대표적인 사례인 심해에 있는 열수구 근처의 화학무기독립영양생물은 열수에 녹아 나오는 황화합물 등을 통해 유기물을 합성한다. 이런 발견으로 인하여 생명체의 생존에 빛이나 산소가 꼭 필요하지 않다는 것이 알려져 외계생명체가 서식가능할 것으로 예측되는 곳이 크게 늘어났다. 이를테면 유로파와 같이, 빛은 없지만 두꺼운 얼음 아래 물이 가득한 천체에서도 생명체가 발생할 수 있다.
3. 광합성 과정
두 가지 과정에 따라서 에너지를 수확하고 저장한다.1. 명반응[8]: ATP, NADPH 생성. 이것들이 암반응으로 넘어가 포도당을 합성하는 과정에 쓰인다. 물의 광분해, 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화로 나눌 수 있다.
2. 암반응[9]: 캘빈 회로[10]를 돌려서 명반응의 부산물을 사용해 포도당을 합성한다.
3.1. 명반응
에너지와 H+ 전달체의 충전을 하는 과정이다. 즉 ATP와 NADPH를 만드는 과정이다.[11]일단 ATP와 NADPH[12] 합성에 CO2는 필요 없다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다.[13] 그래서 이름이 명반응(light reaction[14])이다.
P700[15]이 PS I(광계 I), P680이 PS II(광계 II)
위 그림에서 위쪽이 스트로마이고 아래쪽이 틸라코이드 막 내부이다. 왼쪽부터 차례대로 반응이 일어난다.
안테나 복합체가 광자를 흡수해 에너지를 전달하면 P680의 전자가 들뜨게 되고 이 전자는 Pheophytin에 포획되어[16] PQ(Plasto Quinone, 식물에 존재하는 quinone의 일종이다.)로 전달되고, 이 전자는 사이토크롬 b6f 복합체를 거쳐 광계1로 전달된다.[17] 그렇게 되면 P680은 전자를 잃어 (+)전하를 띄게 되고(P680+) 이 전하를 이용해 H2O에서 전자를 뺏으면서 원상태인 P680으로 돌아가며 한 사이클의 반응이 종료된다(turnover). 이 과정은 빛에너지로 전자를 추출해 일련의 화학반응에 사용하는 광합성의 시작 지점으로 빛에너지가 화학에너지로 전환되는 핵심 과정이라고 할 수 있다.
광계2에서 전자를 추출하여 다음 단계인 광계1로 넘겨주는 쪽을 공여측(donor side)이라고 한다. 이 공여측에는 두 개의 플라스토퀴논(PQ), QA, QB가 있으며 pheophytin에서 우선 틸라코이드 막의 QA가 전자를 넘겨받고 스트로마의 QB로 다시 넘겨준다. QB는 두개의 전자를 모아 PQH2(플라스토하이드로퀴논)가 된 후 사이토크롬 b6f 복합체에 전자를 넘기면서 수소이온(=양성자)을 틸라코이드 내부에 떼어놓고 플라스토퀴논으로 돌아간다.[18][19] 이렇게 두 개의 전자전달체(QA, QB)가 P680의 turnover를 결정하므로 2-Gate Model 이라고 부른다.
전자를 다음 단계로 넘긴 다음 과정은 전자를 뺏긴 P680+에 다시 전자를 공급해 원상태로 되돌리는 일이다. 이 전자는 물분자에서 뽑아내며 이 역할을 하는 부위는 전자를 받아들이는 기능을 하므로 수용측(acceptor side)이라고 한다. 광자의 에너지를 받고 들뜬 P680*에서 전자를 뽑아낸게 pheophytin 이었다면, 그렇게 전자를 뽑히고 양전하를 띤 P680+에게 전자를 전달하여 안정화시키는 것은 티로신Z 이다.[20] P680이 전기적으로 불안정한 상태를 오래 유지하면 주변 단백질이 대미지를 입을 수 있으므로 양전하도 바로 뽑아버리는 것이다.[21] 전자를 전달한 티로신Z 역시 전자를 돌려받아야 하는데, 그 전자는 다름아닌 물에서 뽑아낸다.
그리고 이 티로신Z의 양전하가 있다고 해도 극도로 안정적인 물 분자에서 전자를 뽑아내기 위해서는 강력한 산화효소가 필요한데, 이 것이 광계2 복합체 하단에 있는 산소발생복합체[22]이다. 이 효소는 생물계에 존재하는 가장 강력한 산화효소로, 물 두 분자를 바인딩한 뒤 P680+에서 티로신을 통해 전달된 (+)전하를 사용해 물에서 전자를 뽑아낸다. 이 과정을 네 번 반복하면 물분자 두개가 깨지면서 4개의 수소이온과 하나의 산소 분자(O2)가 발생한다.[23]
P680에서 엽록소는 무기물 복합체를 꼬리 부분에 고정하여, 무기물 복합체의 전이 상태를 안정시켜 줌과 동시에 자기가 받은 빛에너지를 집중시키는 나노 안테나 역할을 하고, 베타 카로틴은 혹시나 발생할 수 있는 singlet O2를 quenching하여 광계의 손상을 방지하기 위해 항시 대기하고 있다. 최종적으로 singlet O2는 scavenger인 토코페롤로 완전히 제거된다.#
그리고 산소발생복합체가 물을 분해하며 발생한 수소이온과 QB가 전자를 전달하며 같이 배달한 수소이온은 틸라코이드 막 내부의 수소이온농도를 높인다. ATP 합성효소(ATP synthase)는 막 내외부의 수소 양이온 농도차를 이용해 ATP를 합성하게 된다.[24]
3.1.1. 순환적 광인산화
광계 I은 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화에 모두 관여한다. 이걸 하기 위한 백 개 넘는 다양한 요소들이 하나의 덩어리로 뭉쳐서 엽록체 틸라코이드에 붙어있다.고대의 엽록체(남조류)의 메커니즘인 순환적 광인산화의 경우[25] ATP만 만든다. 광자가 엽록소 P700[26]을 후려쳐서 전자를 토해내면 그걸 페레독신이 받는다. 전자에 의해 활성화된 페레독신이 사이토크롬 f에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣고 이어서 플라스토사이아닌 거쳐서 P700으로 원대복귀. 다시 전자가 돌아오니까 '순환적'이다.
[27]
이제 퍼나른 수소이온에 의해 틸라코이드 내부는 산성화되고, 스트로마는 염기성이 되어가는데, 그 낙차를 사용해 ATP 합성 효소를 물레방아 돌리듯 돌리면서 틸라코이드를 빠져나가 스트로마로 향하고 이 힘으로 다량의 ATP를 합성해낸다.
자세히 이야기하면, 막을 경계로 수소 이온의 농도가 다르면 크게 두 가지 요인에 의해서 깁스 자유에너지의 차이가 생긴다. 첫번째는 농도 그 자체에 의한 에너지 차이이고 두번째는 전압에 의한 에너지 차이다. 비슷한 방식으로 ATP를 합성하는 미토콘드리아의 경우 막을 경계로 1.4정도의 pH차이, 140mV정도의 전압 차이로 인해 수소 이온 1mol당 -21.8kJ/mol의 자유에너지 차이가 생긴다. 반면 식물의 경우 틸라코이드 막을 경계로 3.5정도의 pH차이를 보이지만 전압의 차이는 0이다. 왜냐하면 틸라코이드 막에 마그네슘 이온(Mg2+)과 염소 이온(Cl-)의 통로(channel)가 존재해서 수소 이온의 이동에 따른 전압 차이를 상쇄시킨다.
이를 모식적으로 나타내면 다음 그림과 같다.
① 그림의 광계 I(PSI) 뭉치에 빛(Light)이 들어와 P700을 자극하면 전자가 나가서 막에 붙은 철-황 복합체(primary acceptor란 놈)에 붙었다가 페레독신(Fd)으로 간다.
② 페레독신은 전자를 플라스토퀴논 거쳐서(Pq) 전자전달효소(사이토크롬 f)에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣는다.
③ 이제 전자는 플라스토시아닌(PC)을 통해 다시 광계I으로 되돌아오며
④ 퍼나른 수소이온은 ATP 합성효소를 통해 틸라코이드에서 스트로마(stroma)로 확산되어 그 힘으로 ATP를 만들어 낸다.
그러니까 광계 I만 있으면 ATP만 만들어진다. 전자는 순환하고.
3.1.2. 비순환적 광인산화
광계 II는 비순환적 광인산화에만 관여한다. 전자가 물에서 와서 NADPH로 간다. 마찬가지로 이거도 뭉치.비순환적 광인산화는 광계 II, 광계 I이 모두 관여하며 순환적 광인산화보다 좀 더 복잡하게 돌아간다. 일단 광계 II 뭉치에서 시작.
빛 에너지를 받으면, P680이 그 에너지로 물 분자의 전자를 뺏으며 총 4개의 광자를 흡수해 4개의 전자를 뺏으면 물 분자 두개가 분해된다. 즉 전자 4개, H+ 4개와 O2 1개가 발생하고, 전자는 광계2에서 광계 1로 전달되는 중간 과정에서 사이토크롬 b6f 복합체를 거칠때(광계2에서 전자를 2개 받아 나온 PQH2가 전자와 수소이온을 내놓고 원상태인 QB로 돌아간다) 수소 이온을 틸라코이드 내부로 더 이동시킨다. 최종적으로 수소이온은 ATP 생성에, 전자는 NADPH 생성에 사용된다.[28]
이렇게 광계2에서 빛에너지를 사용해 추출해낸(=빛 에너지를 화학에너지로 저장한) 전자는 사이토크롬 b6f 복합체 이후로 다시 추가적인 일련의 전자전달 과정을 통해 광계1의 반응중심인 P700으로 전달된다. 광계1은 다시 빛 에너지를 받아 이 전자에 에너지를 추가한 다음 페레독신(Fd; ferredoxin)으로 전달하고, 페레독신-NADP 환원효소가 전달받은 전자의 에너지로 NADP+ 와 H+를 NADPH로 만든다.
이제 암반응의 화학반응에 필요한 에너지원(ATP와 NADPH)이 만들어졌고, 이 두 에너지 분자는 엽록체 스트로마에 축적되어 그곳의 암반응 효소들에 의해 이산화탄소를 이용한 탄소고정 화학반응에 사용된다.
3.2. 암반응(탄소 고정)
암반응 과정에 빛이 직접적으로 이용되지 않아 명반응과 비교하여 밤에만 일어나는 반응이라고 생각하기 쉽다. 그러나 암반응이 일어나려면 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 필요하므로 대부분 낮 동안 일어난다.[29]명반응에서 나온 ATP, NADPH로 캘빈 회로[30]를 돌려 이산화탄소를 당(정확히는 G3P)으로 바꾼다. 재밌는 건 중간에 형성되는 물질들이 세포호흡을 할 때도 나오고, 회로를 반대방향으로 돌리면 세포호흡에 나타나는 반응들과 얼추 비슷해진다는 것. CO2 + ATP ↔ 당 이니까 당연한 것이다.
암반응은 크게 다음과 같은 3단계로 나눌 수 있다.
- 카르복실화(탄소 고정)
캘빈 회로는 각 CO2 분자를 한 번에 하나씩 RuBP(리불로스 이인산)이라는 5탄당에 결합시킨다. 이 과정은 루비스코에 의해 촉매된다.[31] [32] 반응 생성물은 탄소 6개로 형성된 불완전한 중간물질이기에 즉시 물에 반응하면서 반으로 쪼개져(가수분해) CO2 한 분자당 두 분자의 3PG(3-인산글리세르산)가 형성된다. - 환원
각 3PG 분자는 ATP로부터 인산기를 받아, DPG(1,3-이인산글리세르산)가 된다.[33]를 그리고 NADPH로부터 한 쌍의 전자가 DPG를 환원시켜, 인산기를 잃고 3탄당 인산(G3P, glyceraldehyde-3-phosphate)으로 만든다. G3P는 해당 과정에서 포도당이 분해되어 만들어지는 3탄당과 동일한 당이다.[34] CO2 3분자당 6분자의 G3P를 만들 수 있지만, 이 중 5분자는 RuBP의 환원을 위해서 쓰이게 되며, 한 분자만이 탄수화물을 만들게 된다.[35] - RuBP의 재생성
G3P 5분자와 ATP 3분자를 통해 3개의 RuBP를 재생성하게 된다. 이 과정이 복잡하기에 고등학교 과정 및 일반생물학에서는 자세한 기작 대신 RuMP로 만든 후 인산기를 붙이는 정도로 요약하고 넘어간다.[36] 이렇게 생성된 RuBP는 캘빈 회로의 처음으로 돌아가 CO2를 받아들인다.
본 문서에서 생략된 내용을 포함한 모든 내용을 보고 싶다면 여기로.
3.2.1. C3 식물
대부분의 식물은 탄소의 초기 고정 과정이 루비스코에 의해 일어나게 되며, 이 경우 탄소 고정의 첫 유기산물은 3탄당인 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate)이라서 C3 식물이라 한다.C3 식물은 건조나 열기로 인한 수분 증발을 막기 위해 일부 기공이 닫히게 되면 잎 내부에서 CO2가 감소해 당 생산이 감소하게 된다. 그런데 루비스코는 O2와도 반응할 수 있는지라, CO2 농도가 감소하면 CO2 대신 O2를 캘빈 회로에 첨가하게 된다. 이렇게 되면 캘빈 회로는 당을 생산하지 못할 뿐만 아니라, ATP를 소모하게 된다. 이 과정을 광호흡이라 부른다.[37]
하지만 이러한 광호흡 과정은 덥고 건조한 기후에서만 일어나기 때문에 지구에서 생존하는 대부분의 식물은 C3 식물이다. C3 식물의 예시로는 벼와 밀이 있다. 사실 벼는 열대성 식물 중에 거의 유일한 C3 식물이라고 보아도 무방하다.
3.2.2. C4 식물
C4 식물은 캘빈 회로 이전에 처음 유기산물로 4탄소 화합물을 형성하는 다른 방식의 탄소 고정을 가진다.C4 식물은 유관속초세포와 엽육세포라는 두 가지 형태의 광합성 세포가 존재한다. 유관속초세포는 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸는 형태로 배열되어 있으며, 엽육세포는 엽육 부분에서 보다 엉성하게 배치되어 있다.[38] C3식물에선 주로 엽육세포에서만 관찰되는 엽록체가 C4식물에서는 유관속초세포에서도 비슷한 빈도로 관찰된다. C4 식물에서 광합성은 다음과 같은 반응으로 일어나게 된다.
- PEP[39]에 PEP 카르복실화효소를 이용해 CO2를 첨가하여 4탄소 산물인 옥살로아세트산(oxaloacetate)을 만든다. PEP 카르복실화효소는 루비스코에 비해 CO2에 대한 친화도가 높으며 O2에 대한 친화도는 없기에 광호흡이 일어나지 않는다. PEP 카르복실화효소는 엽육세포에만 존재하는지라 이 과정은 엽육세포에서만 일어난다. 옥살로아세트산은 최종적으로 4탄소 산물인 말산(malate)이 된다.
- 엽육세포는 원형질연락사를 통해 말산을 유관속초세포로 보낸다.
- 유관속초세포에서는 엽육세포에서 받은 말산에서 CO2를 꺼내서 캘빈 회로에 넣어 탄수화물을 생산한다. 그리고 엽육세포에서는 ATP를 사용해 피루브산을 PEP로 만들어 이 반응이 계속 일어나게 한다.
C4 식물은 CO2를 고정하는 곳과 캘빈 회로가 일어나는 곳을 공간적으로 분리했기 때문에 덥고 건조한 환경에서 C3 식물보다 생존성이 높다. 하지만 3단계에서 ATP를 소비하므로 덥고 건조한 환경이 아니라서 C3 식물에서 광호흡이 일어나지 않는다면, C3 식물보다 생존성이 떨어지게 된다.
이러한 C4 식물의 예시로는 옥수수, 사탕수수, 수수, 기장, 조, 강아지풀, 피, 대부분의 열대성 식물 등이 있다.
C3 식물인 벼와 생김새는 비슷하지만 C4 식물인 피는 논농사의 골칫거리로, 피만 골라내는 작업을 피사리라고 한다. C4 식물이다보니 벼가 자라는 여름에 벼보다 잘 자라고 양분을 나눠먹으니 벼농사 짓는 농부의 뿌리 깊은 원수.
특히 대표적인 열대성 식량작물이자 C3식물인 벼를 C4 식물로 바꾸려는 연구가 진행되고 있는다. 벼의 근연종에는 조나 기장 등 C4식물이 많아 만약 성공한다면 옥수수처럼 건조에 강하고 생산성이 높은 벼가 나올 수 있다. 벼의 수확량을 50% 늘이면서도 벼 재배에 필요한 물의 양도 줄일 수 있어서 쌀의 생산에 획기적 혁신을 일으킬 수 있을 것이다.
요약하면, C4식물은 탄소의 고정이 일어나는 장소(엽육세포)와 탄소의 동화가 일어나는 장소(유관속초세포)가 구분되어 광호흡을 방지할 수 있도록 진화했다고 볼 수 있다.
3.2.3. CAM 식물
Crassulacean Acid Metabolism 돌나물 유기산 대사매우 건조한 환경에 사는 선인장을 떠올려보자. 이 선인장과 같이 수분을 저장하고 있는 다육식물에서는 또 다른 광합성 과정을 사용하게 된다. 이들은 굉장히 건조한 환경에 사는지라 낮에 기공을 열어서 CO2를 받아들이려고 하면 오히려 기공으로 H2O가 증발하게 되므로 밤에만 기공을 연다. 따라서 이러한 다육식물은 밤에 CO2를 저장하는 과정이 필요하다.
CAM 식물의 엽육 세포는 기공을 닫는 아침이 될 때까지 CO2를 통해 만든 말산을 액포에 저장한다. 명반응으로 ATP와 NADPH가 공급되면 이렇게 저장한 유기산으로부터 CO2가 방출되어 캘빈 회로에 들어가게 된다.
CAM 식물은 유기산을 합성하는 과정에서 ATP를 소모하게 되어 성장이 굉장히 느리지만, CAM 식물이 사는 환경에 C3 식물이나 C4 식물이 오면 금세 건조로 인해 죽기 때문에 CAM 식물은 이러한 환경에 적응한 것이다.
이러한 식물의 예시로는 돌나물과(Crassulaceae), 선인장, 파인애플, 다육식물 등이 있으며, 이 외에도 다양한 종류의 식물들이 CAM 식물이 있다. 극히 일부의 석송류, 양치식물, 소철식물에서도 발견된다. 아악무(Portulacaria afra)는 특이하게도 생육환경에 따라 CAM과 C3를 오갈 수 있다. 건기에는 CAM 대사를 했다가, 우기에는 C3으로 전환하는 식. 쇠비름은 양립할 수 없는 것으로 알려진 CAM과 C4대사를 모두 사용할 수 있는 몇 안 되는 식물이다.
3.3. 광합성 생물의 역사 및 다양성
광계1만을 사용하는 단세포 녹조류의 경우 이산화탄소를 대사산물로 이용하지만, 광합성 산물로 산소를 내놓지 못한다. 이런 종류의 생물을 산소 미발생형 광합성생물이라고 한다.고대의 녹조류의 대부분은 절대혐기성 생물이었으며, 대사산물로 산소를 발생시키기 시작한 것은 광계II를 가지게 된 이후의 일이다. 녹조류가 지구를 산소로 꽉 채운 건 사실이지만 그 당시에는 이미 진핵생물이 등장했고, 혐기성 원생생물들은 진핵생물들에게 사냥당하고 있었다. 이 과정에서 호기성 원핵생물이 흡수당해서 미토콘드리아가 되었고, 지금 다루는 광합성 원핵생물이 흡수당해서 엽록체가 된 것.
당시의 광합성은 상당히 원시적이며, 현존 식물들도 이 구조의 일부를 가지고 있다. 또한 지금 나오는 적철석은 대부분 이들이 만들었다. 이들 없었으면 인류 문명도 사실상 없었다고 해도 될 정도다. 더불어 시멘트에 쓰이는 대부분의 석회암 또한 선캄브리아기 녹조류들의 시체이며, 규조토는 규조강 생물들이 광합성하다 죽어서 모인 시체들이다.
흔히 광합성 하면 못 움직이는 식물을 생각하지만 광합성 하는 생물중에는 영양상태가 좋으면 동물처럼 종속영양식 생활을 하고 영양상태가 극도로 나빠지면 광합성하는 경우도 있다.
대부분 광합성이라 하면 이산화탄소를 소모해 산소를 생성하는 반응을 떠올리지만, 전 생물체 중 압도적인 비율을 차지하는 미생물들 중에는 황산, 철, 질산, 암모니아 등으로 광합성을 하는 종들도 있다.
3.4. 안정 동위원소 차이
동적 동위원소 효과에 의해서 방사선 동위원소 사이에 반응속도의 차이가 존재한다.[40] 반응 속도 차이를 만들어내는 화학반응이 일어나는 비율은 C3, C4, CAM 사이에 모두 다르다. 이 효과로 인하여 식물이 만들어내는 당에 존재하는 탄소 동위원소 사이의 비율이 다르다. 방사성 동위원소 비율을 통하여 C3, C4, CAM을 구분하는 것이 가능하다. 벌꿀과 사양꿀을 방사성 동위원소 비율을 통해서 구별할 수 있다.3.5. 그 외
두 광계 중 먼저 반응에 관여하는 광계의 이름이 I이 아니라 II인 이유는 나중에 관여하는 광계가 먼저 발견되어 이미 I을 부여받았기 때문.고3 등 평소에 햇빛을 보기 힘든 사람들이 가끔 무거운 몸을 일으켜 볕을 쐬러 나오면서 "광합성하러 간다"는 등의 드립을 치기도 한다. 실제로 최소한 만큼의 볕이라도 쬐어야 될 필요성이 있으니 몸이 찌뿌둥하면 햇빝을 쬐는 시간이 한낮에 가까울수록 좋다. 공부한답시고 해를 오래 안 보면 인간이 천천히 망가진다.[41] 비타민D는 햇빛을 쬐어야 몸에서 만들어지므로 사람이라고 광합성을 게을리 하지 말고 날 좋을 때는 나가서 돌아다니도록 하자.[42]
21세기 생명공학 수준으로는 그 어떤 교배나 유전 기술로도 광합성을 주 에너지원으로 삼는 동물을 절대로 인위적으로 만들어낼 수 없다.[43] 가능해진다고 해도 피부 면적으로 받는 태양 에너지는 너무 적고 광합성 자체의 에너지 변환 효율도 낮아 거의 도움은 안 될 것이다. 생명과학 II 교과서의 참고자료에 따르면 아주 오래 전에 광합성을 하는 동물이 존재했다가 멸종했을 가능성이 있다고 한다. 계산에 의하면 인간은 몸 전체에서 광합성을 할 경우 초코바 1개 정도의 열량인 대략 200kcal 정도를 만들 수 있다고 한다. 다만 중요한 점은 옷을 입지 않는다는 조건이다. 성인 남성의 1일 권장열량이 2000kcal인 걸 생각하면 큰 보탬은 안 될 것이다. 더하여서 옷을 벗고 다니면 에너지 소모도 무시하지 못한다.[44] 결국 소탐대실이다.
엘리시아라는 바다달팽이류는 바우체리아라는 특정 식물을 먹고 엽록소를 흡수해 광합성을 할 수 있다. 이 동물은 물론 스스로 엽록체를 만들지 못하지만[45] 엽록소를 제외한 각종 광합성에 필요한 물질과 기관을 형성하는 유전자는 보유하고 있다. 해당 식물을 먹으면 엽록체를 소화관 옆의 기관으로 보내서 저장하고 점차 녹색으로 변하면서 먹이를 먹지 않고도 식물의 엽록소를 몸에 지니면서, 자체적으로 광합성하여 에너지를 낼 수 있다. 바우체리아 조류의 유전자를 획득해서 광합성 기능을 획득했다고 추정하고 있다. 다만 엽록체를 분열하는 유전자는 없기 때문에 자손에게 엽록체를 넘겨주지는 못한다.
광합성은 가시광선 대역의 파장을 사용하므로 형광등, 백열등, LED 등 모든 인공 조명으로도 아무 문제 없이 가능하다. 식물 실험 용도로는 주로 형광등이 1950년대부터 사용되었고, 상업적 식물 재배 용도로는 1980년대부터 나트륨등이 주로 사용되었다. LED 기술이 발전하고 가격이 내려가면서 LED가 많이 대체하고 있지만 상업적 재배에선 여전히 가격대비 출력이 뛰어난 나트륨등이 많이 쓰인다.
광합성의 메카니즘에 대한 연구는 100년 이상 진행되어[46] 구체적인 메카니즘이 매우 상세하게 밝혀져 있다. 나노초 단위로 각 화학반응 내 전자전달마다 관여하는 개별 원자의 움직임과 광계 내 아미노산들의 결합 길이, 각도 변화까지 하나하나 알고 있는 수준이다. 2019~2024년 기준으로는 광계2 Donor side의 산소발생복합계(oxygen evolving complex)에서 물분자가 분해되어 산소 분자가 형성될 때, 전자 2개를 잃은 물분자가 산소 분자의 중간물질을 형성하는 것이 여러 가지의 가능한 화학반응/전자전달 경로 중 어떤 경로를 통해 이루어지는지 양자 단위로 모델을 확립하는 것이 주요 연구 주제이다.
게다가 생리학에서 굉장히 중요한 반응임에도 불구하고 연구하는 대학도 그리 많지 않다.[47]
5억~10억 년 후 대기 내 이산화 탄소가 줄어들면서 더 이상 C4 광합성이 불가능해진다. 그 결과 다세포 생물들은 물론, 인류들도 다 죽게 된다. 인류가 살아남는다고 해도 우주로 탈출하지 못하거나 해결 방안을 마련하지 못하면 이 시점에 멸종을 피할 수 없다.
비타민 A의 일종이자 미용 관련에 자주 사용되는 레티날이 엽록체 대신 광합성을 할 수 있다. 이론상 레티날을 갖고 광합성을 하는 생물은 초록색이 아닌 보라색일 것이다. 약 30억년 전 초창기의 생물체들이 이랬을거라 예상하는 보라색 지구 가설이 존재하며, 이후 이런 보라색 생명체들이 엽록소로 광합성하는 생명체들과의 생존 경쟁에서 밀려 지구가 녹색이 되었다는 내용이다. 이게 사실이라면 외계 행성 중 레티날계 생명체가 주권을 잡은, 녹색 식물이 아닌 보라색 식물이 자라는 곳이 있을 수 있다.
4. 관련 문서
[1] 규조류와 함께 SAR 상군으로 식물과 완전 다르다.[2] 미생물이나 녹조류 같은 다른 생물들도 있고 사실 이들이 바다에 많이 존재해서 식물보다 좀 더 영향이 크지만 일단 넘어가자.[3] 광무기독립영양생물. 에너지원=빛, 전자원=무기물(식물의 경우 물), 탄소원=이산화탄소(다른 유기물에 의존하지 않으므로 독립적임)[4] 광합성 명반응의 전자 전달을 통해 ATP를 합성하고 이 ATP를 사용하여 캘빈-벤슨회로에서 이산화탄소를 포도당으로 합성한다. 광합성을 통해 합성된 포도당은 녹말의 형태로 저장된다. 포도당과 달리 녹말은 물에 녹지 않기 때문에 식물세포의 삼투압에 영향을 미치지 않으므로 저장에 용이한 형태이다.[5] 현대의 대부분의 생물체가 광합성 기반인건 광합성 자체가 엄청나게 효율적인 에너지 생산방식이라 경쟁자에 비해 폭발적인 증식을 가능하게 했기 때문이다. 더불어 이 부산물인 유독물질 산소까지 더 해져서 원래 지구를 지배하던 기존의 혐기성 생명체를 약 20억년전인 시데리아기에 산소대학살(Oxygen Holocaust)을 통해 통해 거의 멸종시켜 버렸다. 그 결과 산소호흡을 발명시킨 남조류와 이들의 산소를 이용한 호기성 생물은 지표면 대부분의 생명체의 직계 조상이라 할 수 있다.[6] 인간의 위장이나 침으로 보호받는 치아 사이, 식도 틈등 신체 내부엔 혐기성 세균들이 산소 노출을 피해 숨을 수 있는 곳은 많다. 상처가 난다거나 할때 기회감염을 일으킬 수 있어 문제가 전혀 없는 것은 아니다. 하지만 이들은 인간이 익숙하기 때문에 건강한 인간에게 큰 해를 입히지 않는 선에서 찌꺼기를 얻어먹어 번식하는 진화과정을 거쳐왔기 때문에 큰 문제는 아니며 완전히 없앨 수도 없다. 오히려 인간의 몸이 생소하기 때문에 인간에게 해를 끼칠 수 있는 세균들이 훨씬 더 큰 피해를 입힐 수 있는데 이런 인간의 신체 환경에 최적화 진화한 터줏대감 일진 세균형님들이 자기 구역을 지키기 위해 싸워서 정리해주기 때문에 경비병 역할까지도 한다.[7] 이런 공생 세균들은 자기 구역안에서는 인간에게 해를 끼칠 수 없는데 간혹 사고를 당한다거나 과도하게 번식해서 번식지에서 벗어나서 기회감염을 일으킬 수 있다. 또는 에이즈등 면역력이 극단적으로 약해질 경우에는 이런 정상 세균들도 통제할 수 없어 사망할 수 있다. 그렇다고는 하나 이런 세균을 완전히 없앨 수는 없고 그래서도 안된다. 수분에 섞여서 흡수될 수 있는 다른 유해한 세균들을 멸살시켜주는 용병으로서의 역할이 매우 중요하므로 인간에게 없어서는 안된다. 그리고 이들 세균의 대사결과 다양한 영양성분이 발생하는데 이걸 대장에서 수분과 더불어 흡수하기 때문에 인간은 스스로 비타민 K등 주요 영양분까지도 스스로 합성하지 않는 방향으로 진화했다. 즉 익숙한 용병들을 오래 부리다보니 이젠 없으면 안되는 공생 상황이다.[8] 빛이 있을 때만 가능한 과정이기 때문에 붙은 이름이다.[9] 어두울 때 일어나는 반응이 아니라 빛이 없을 때도 일어날 수 있어서 붙은 이름이다.[10] 발견자의 이름을 따왔다. 참고로 절대온도로 유명한 켈빈 남작과는 다른 사람이다.[11] 정확히 말하자면 NADP+를 환원시켜 NADPH를 만드는 것이 명반응의 최종 목적이라고 할 수 있다. ATP는 NADP+ 환원을 위한 일련의 과정 도중 틸라코이드 내부에 쌓인 양성자 농도구배(PMF; proton motive force)를 통해 부가적으로 합성된다.[12] Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate. 수소(정확히는 전자)를 운반하는 역할을 한다. 비슷한 물질로는 세포 호흡에서 사용되는 NADH가 있으며, 인산기가 안 달려 있는 것을 제외하면 NADPH와 동일한 물질이다. 기능적으로는 NADPH는 대부분 생체 내 고분자 합성에 쓰이고 NADH는 생체 내 고분자 분해에 쓰인다.[13] 아주 엄밀하게 따진다면 명반응 자체로는 CO2가 필요 없지만 명반응이 지속적으로 이루어지기 위해서는 CO2가 필요하다. 명반응이 지속되기 위해서는 소모된 NADP+와 ADP가 재생산되어야 하고 이를 위해서 CO2가 필요한 암반응이 이루어져야 한다.[14] 조금더 구체적으로는 광화학반응(photochemistry)[15] pigment 700으로 700nm 영역의 빛을 흡수하는 색소라는 의미이다.[16] Charge separation이라고 한다[17] 이런 일련의 과정을 electron transfer라고 하는데 두 물질의 위치가 매우 가깝고 두 물질의 에너지 상태가 비슷하다면 orbital의 overlap으로 인해서 전자가 전달되는 현상이다.[18] 이 과정을 Q cycle이라고 하는데, 이 문서에 서술하기에는 굉장히 복잡한 과정이다. 여기서는 Q cycle의 결과로 전자가 P700+로 전달되며 그 과정에서 2개의 양성자가 틸라코이드 내부로 능동수송(ATP 사용 x)된다는 것만 알아두자.[19] 그래도 Q cycle에 대해 궁금한 사람들을 위해 간략히 서술하자면, 1분자의 PQH2는 PQ로 산화되면서 2개의 전자를 내놓고, PQH2가 가지고 있던 양성자 2개는 전자 에너지를 통해 틸라코이드 내부로 능동 수송된다. 이때, 2개의 전자 중 하나는 일련의 과정을 거쳐 P700+로 전달되며 다음 과정으로 넘어가고, 남은 하나는 전자를 모두 잃은 PQ에게 돌아간다. 그 결과 PQ는 전자를 하나만 얻은 상태인 PQ•-(plastosemiquinone)이 되는데, 이 물질은 굉장히 불안정하기 때문에 가능하면 전자를 하나 더 얻어 PQH2가 되려고 한다. 이때 다른 PQH2가 와서 산화되면, 얘가 내놓은 전자 중 하나는 마찬가지로 P700+로 전달되고, 나머지 하나는 PQ•-가 낼름 집어먹고 PQH2가 된다. PQH2를 만들기 위해 필요한 2개의 양성자는 스트로마에서 제공되며, 결과적으로는 스트로마에 있던 양성자 2개가 틸라코이드 내부로 능동 수송된다. 만들어진 PQH2는 다시 위의 과정을 반복한다. 종합하자면 2개의 전자가 P700+에 전달되면서 4개의 양성자가 틸라코이드 내부로 이동한다.[20] TyrZ 또는 YZ로 표기[21] 단 Pheophytin이 전자를 뽑아내는 것은 피코초 단위의 엄청나게 빠른 반응이지만 티로신Z가 전자를 주고 양전하를 받아들이는 반응은 마이크로초 단위의 상대적으로 많이 느린 반응이다.[22] Oxygen-evolving Complex, OEC라고 하며 망간-칼슘(Mn4Ca) 무기물 복합체, 물분해복합체 Water-splitting Complex 등으로도 부른다.[23] 물 분자는 굉장히 안정적이기 때문에, 현재 발견된 물질대사 과정 중 물이 분해되는 반응은 이 과정에서 나타나는 것이 유일하다.[24] 이 합성 과정은 마치 물레방아가 돌아가는 것과 유사하다. 수소 양이온은 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 흐르려고 하는데 이때 ATP 합성효소에 존재하는 회전축을 돌리게 된다. 이 회전축은 대칭적인 모양이 아니라서 돌아가다보면 회전축에 붙어있는 subunit에 conformation 변화를 유도한다. 각 conformation에 따라 1. ADP와 Pi가 들어오고 2. 완전히 고정된 뒤 3. 아주 가깝게 붙으면서 ATP가 합성되고 다시 release되고 새로운 ADP와 Pi가 들어오는 식으로 합성이 이뤄진다.[25] 단, 이를 보고 고등 식물에서는 비순환적 광인산화만 일어난다고 착각하면 안 된다. 고등 식물에서도 암반응에 필요한 NADPH와 ATP의 비율을 맞추기 위해 순환적 광인산화가 일어난다.[26] P는 Pigment의 약자. 700nm짜리 파장의 광자를 가장 잘 받는다는 뜻이다.[27] (광전효과)와 비슷한 기전이 일어난다고 보면 되는데, 전자가 바닥상태에서 전자기파를 받아 들뜬 상태로 가게 되면, 원래 위치로 돌아오며 에너지를 복사하는 개념이다. 이는 자연계의 (감마선) 방출 기작과 근본적으로 다르지 않다.[28] 사이토크롬 b6f 복합체는 광계 1, 2나 틸라코이드 막에 고정되어 있지 않고 따로 떠돌아다닌다. 그래서 광계 I과도 광계 II와도 전자전달이 가능하다[29] 그렇기에 대학교 식물학 교재에서는 암반응을 'carbon reaction', 즉 탄소 반응이라고 표기한다.[30] 정식 표기는 캘빈-벤슨 회로(Calvin-Benson cycle)이다.[31] 무려 식물 단백질의 40%가 이 루비스코 효소로 이루어져 있다. 이유는 다름이 아니라 루비스코가 아주 느리고 비효율적이기 때문이다. 일반적인 효소 중에 가장 빠른 효소들은 1초에 10만번 정도 촉매 작용을 하는 반면 루비스코는 1초에 3번(…)이라는 아주 느려터진 속도를 자랑한다. 개별 촉매의 반응이 느리므로 양을 늘려 화학반응 속도를 올리는 것이다.[32] 루비스코 효소의 활성은 빛에 의해 조절되는데, 밤에 스트로마와 그라나의 pH차이가 없을 때(중성일 때)는 불활성화되어 있다가 명반응에 의해 스트로마의 pH가 증가하면 루비스코의 활성도가 같이 높아지게 된다.[33] 3PG에게 인산기를 준 ATP는 인산기가 둘인 ADP로 변한다.[34] 해당과정에서는 반대로 G3P를 산화시키면서 3PG(3-phosphoglycerate)를 만든다. 암반응의 환원은 사실상 해당과정의 역반응으로 포도당 신생합성(gluconeogenesis)과 동일하다. 단, 환원제로 NADH 대신 NADPH를 사용한다는 차이만 존재한다.[35] 즉 3개의 RuBP와 3개의 CO2를 이용하면 캘빈 회로를 한바퀴 돌릴 수 있고 부산물로 G3P가 남는다. 6탄당을 만들기 위해서는 G3P 2분자가 필요하기 때문에 캘빈 회로를 2번 돌릴 때마다 6탄당 한 분자를 만들 수 있다.[36] 대강 말하면 G3P 두분자로 6탄당을 만들고 transketolase라는 C2를 옮기는 효소와 aldol reaction을 촉매하는 aldolase에 의해 이리저리 조합되면서 최종적으로 3개의 5탄당이 만들어진다.[37] 이 광호흡은 루비스코의 구조적 결함으로 인해 발생하는 부작용이라는 것이 유력한 가설이지만, 과다하게 발생한 산소로 인해 활성 산소가 쌓이는 것을 막기 위해 산소를 처리하는 방향으로 진화한 기작이라는 가설 또한 존재한다.[38] 이를 크란츠(kranz, 독일어로 화관이라는 뜻) 구조 또는 크란츠 해부라고 한다.[39] 포스포에놀피루브산 Phosphoenolpyruvic acid[40] https://en.wikipedia.org/wiki/Fractionation_of_carbon_isotopes_in_oxygenic_photosynthesis[41] 실제로 옛날, 감옥에 수감된 죄수들이 받을 수 있는 가장 최악의 형벌이 햇볕이 들지 않는 독방에 수감되는 형벌이었는데 이는 정신적으로 고통스럽지만 육체적으로도 보통 사람보다 고통이 예민하게 느껴진다.[42] 물론 비타민D 합성은(사실 합성도 아니고 유도지만) 광합성과는 완전 다른 반응이다.[43] 일단 동물 세포에 살아 있는 엽록체를 감염시키는 것부터 문제고 엽록체를 투입하더라도 공생 관계를 성립시킬 방법이 없다. 설사 성공하더라도 엽록체로부터 대량의 산소가 발생하여 세포질로 배출될 텐데 동물 세포는 이로 인해 발생하는 다량의 활성 산소를 처리할 기작이 없다. 식물은 활성 산소를 처리하기 위해 수억 년에 걸쳐 광계를 진화시켜 왔는데 이를 동물 세포에 단기간에 도입하는 것은 21세기 기술로 어렵다.[44] 실제로 상당한 열량이 체온유지로 소모된다. 체온이 높은 영유아는 체온을 올리기 위한 전담 조직(갈색 지방세포)도 존재한다.[45] 종속 영양 생물이다.[46] 주요 마일스톤으로 산소발생 거동을 분석한 Warburg (1919), 명반응의 모델을 제시한 Emerson and Arnold (1932), 명반응의 모델을 확립한 Duysens (1952), 두 광계의 존재를 발견한 Emerson (1957), 광계2 Acceptor side의 반응 모델을 확립한 Duysens and Sweers (1962), 광계2 Donor side의 반응 모델을 확립한 Joliot (1969)와 Kok (1970) 등이 있다.[47] 얼마나 많지 않냐면 한국엔 전혀 없다. 분야나 연구 방법적이나 굉장히 거리가 있는 인공광합성 연구 뿐이다.