1. 개요
Starling equation스탈링 방정식은 모세혈관과 같은 반투과성 막을 사이에 두고 일어나는 액체(fluid)의 흐름을 설명하는 방정식이다. 법칙의 이름은 영국의 생리학자 어니스트 스탈링(Ernest Starling)의 이름에서 따온 것이다. 조직 내에 액체가 과도해서 생기는 부종과 같은 현상을 설명하는데 활용된다.
2. 공식
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| 모세혈관에서의 스탈링 힘 |
스탈링 방정식은 다음과 같다.
[math(J=K_f[{(P_c-P_i)+σ(π_i-π_c)}])]
- [math(J)]는 모세혈관에서 간질액으로의 액체의 흐름이다.
- [math(K_f)]는 여과 계수(filtration coefficient)로, 막의 hyaluronic conductivity와 표면적(surface area)에 비례한다.
- [math((P_c-P_i)+σ(π_i-π_c))]는 모세혈관 안팎에 작용하는 힘이다.
- [math(P_c)]는 모세혈관 정수압(capillary hydrostatic pressure)이다.
- [math(P_i)]는 간질액 정수압(interstitial fluid hydrostatic pressure)이다.
- [math(π_i)]는 간질액 교질삼투압(interstitial fluid colloid osmotic pressure)이다.
- [math(π_c)]는 모세혈관 교질삼투압(capillary colloid osmotic pressure)이다.
- [math(σ)]는 반사 계수(reflection coefficient)이다. 용질이 막에 대해 전혀 투과되지 않는다면 1의 값을 가지고, 용질이 막에 대해 자유롭게 투과된다면 이 값이 0이 되어 교질 삼투압은 0이 된다.
위 공식의 부호[1]에서 알 수 있듯이 모세혈관 정수압([math(P_c)])이나 간질액 교질삼투압([math(π_i)])이 증가하면, 모세혈관에서 간질액으로의 액체의 흐름이 증가하고, 간질액 정수압([math(P_i)])이나 모세혈관 교질삼투압([math(π_c)])이 증가하면 모세혈관에서 간질액으로의 액체의 흐름이 감소한다. 이 네 가지 힘을 스탈링 힘(starling force)라고 한다.
3. 스탈링 힘과 여과 계수
3.1. 모세혈관 정수압
모세혈관 정수압은 여과를 일으키는 방향으로 작용하는 모세혈관의 정수압으로, 여과를 일으키는 주된 힘이다. 모세혈관 중 세동맥쪽에서 크고 세정맥 쪽으로 갈수록 값이 작아진다. 동맥이 확장(dilation)되거나, 정맥이 수축(constriction)하면 모세혈관에 혈액이 많아지면서 모세혈관 정수압이 증가한다.3.2. 간질액 정수압
간질액 정수압은 여과를 방해하는 방향으로 작용하는 간질액의 정수압이나, 거의 0에 가까운 작은 값을 가진다.3.3. 모세혈관 교질삼투압
모세혈관 교질 삼투압은 모세혈관 내의 혈장단백질에 의해 형성되는 삼투압으로, 여과를 방해하는 방향으로 작용하는 주된 힘이다. 이 압력은 혈장단백질 농도에 비례한다. 혈장단백질 농도가 줄어드는 요인에는 영양실조, 신증후군(nephrotic syndrome)에 의한 단백질 소실(단백뇨), 간부전에 의한 단백질 합성 감소 등이 있을 수 있다.3.4. 간질액 교질삼투압
간질액 교질 삼투압은 간질액 내의 단백질 농도에 비례하여 여과를 일으키는 방향으로 작용하는 삼투압으로, 이 값 역시 대체로 작은 편이다.3.5. 여과 계수
여과 계수는 막을 수분이 얼마나 잘 통과하는지 나타내는 상수값이다. 가령 유창모세혈관(fenestrated capillaries)에서는 수분이 통과하기 쉬워지므로 여과 계수도 크며, 모세혈관이 손상되어도 커질 수 있다. 모세혈관이 손상되는 요인에는 독소, 염증, 화상 등이 있다.3.6. 반사 계수
반사 계수는 0에서 1 사이의 값을 가지는 상수값으로, 삼투압을 형성하는 용질이 얼마나 막을 투과하는지 나타내는 값이다. 용질이 전혀 막을 통과하지 않는다면 1의 값을 가진다.4. 인체에서 예시
- 동맥쪽 끝(arterial end)에서 모세혈관 안팎의 액체 흐름은 다음과 같다.
| 바깥쪽으로 작용 | 모세혈관 정수압 | 30mmHg |
| 음의 간질액 정수압 | 3mmHg | |
| 간질액 교질삼투압 | 8mmHg | |
| 바깥쪽으로 작용하는 힘 | 41mmHg | |
| 안쪽으로 작용 | 모세혈관 교질삼투압 | 28mmHg |
| 안쪽으로 작용하는 힘 | 28mmHg | |
| 바깥으로 작용하는 알짜힘 net outward force | 13mmHg | |
- 정맥쪽 끝(venous end)에서 모세혈관 안팎의 액체 흐름은 다음과 같다.
| 바깥쪽으로 작용 | 모세혈관 정수압 | 10mmHg |
| 음의 간질액 정수압 | 3mmHg | |
| 간질액 교질삼투압 | 8mmHg | |
| 바깥쪽으로 작용하는 힘 | 21mmHg | |
| 안쪽으로 작용 | 모세혈관 교질삼투압 | 28mmHg |
| 안쪽으로 작용하는 힘 | 28mmHg | |
| 안쪽으로 작용하는 알짜힘 net inward force | 7mmHg | |
- 모세혈관 안팎의 평균적인 액체 흐름은 다음과 같다.
| 바깥쪽으로 작용 | 모세혈관 정수압 | 17.3mmHg |
| 음의 간질액 정수압 | 3mmHg | |
| 간질액 교질삼투압 | 8mmHg | |
| 바깥쪽으로 작용하는 힘 | 28.3mmHg | |
| 안쪽으로 작용 | 모세혈관 교질 삼투압 | 28mmHg |
| 안쪽으로 작용하는 힘 | 28mmHg | |
| 바깥으로 작용하는 알짜힘 net outward force | 0.3mmHg | |
4.1. 콩팥
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| 사구체 여과에서의 스탈링 힘 |
사구체의 모세혈관에 걸리는 스탈링 힘을 위에서와 똑같이 정의하고 계산할 수 있다. 사구체 모세혈관에서 정상인의 경우 단백질 여과가 무시할 수 있는 수준이므로 보먼주머니에서의 단백질 농도는 없는 것과 마찬가지다. 따라서 보먼주머니 삼투압(oncotic pressure in Bowman's space)]을 0으로 간주하면 사구체여과율을 다음과 같이 기술할 수 있다.
[math(GFR=K_f[{(P_{GC}-P_{BS})+σπ_{GC}}])]
- GFR은 사구체여과율(glomerular filtration rate)로, 사구체에서 보먼주머니로 이동하는 단위시간당 체액량이다.
- [math(K_f)]는 여과 계수(filtration coefficient)로, 막의 수분투과도와 표면적(surface area)에 비례한다. 두 요인이 일반적인 모세혈관에서보다 사구체 모세혈관에서 모두 크기 때문에 GFR 역시 체순환계에서의 체액 이동량보다 훨씬 크다.
- [math((P_{GC}-P_{BS})+σ(π_{GC}))]는 사구체 모세혈관 안팎에 작용하는 힘이다.
- [math(P_{GC})]는 사구체 모세혈관 정수압(glomerular capillary hydrostatic pressure)이다.
- [math(P_{BS})]는 간질액 정수압(hydrostatic pressure in Bowman's space)이다.
- [math(π_{GC})]는 사구체 모세혈관 삼투압(glomerular capillary colloid osmotic pressure)이다.
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| 재흡수에서의 스탈링 힘 |
재흡수에서도 비슷한 방식으로 식을 세울 수 있다. 위 그림은 근위세관(proximal tubule)에서 일어나는 재흡수에서 세포외액(external cell fluid, ECF)의 부피가 증가할 때와 감소할 때 스탈링 힘이 변화하여 재흡수가 각각 감소, 증가한다는 것을 보여주고 있다. 위에서 본 일반적인 체순환계의 모세혈관에서 일어나는 체액 이동과 달리, 재흡수의 도착지가 모세혈관이라는 것을 상기해야 한다. 즉 세관주위 모세혈관(peritubular capillary)의 정수압 [math(P_c)]는 재흡수를 방해하며, 모세혈관 교질삼투압 [math(π_c)]는 재흡수를 일으킨다. 세포외액의 부피가 증가하면 모세혈관 정수압은 증가하고 단백질 농도가 감소하므로 모세혈관 교질삼투압은 감소한다. 이 두 변화는 모두 재흡수를 감소시키는 방향으로 작용한다. 세포외액 부피 감소는 정반대의 과정을 통해 재흡수를 증가시킨다.
4.2. 폐
[1] [math(J)]의 정의에서 알 수 있듯 +가 여과를 일으키는 쪽, 즉 혈관에서 간질액 방향이다.