익룡

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익룡 翼龍 \| PterosaurㆍPterodactyl[1]

게오스테른베르기아(Geosternbergia)
학명	Pterosauria Kaup, 1834
분류
<colbgcolor=#fc6> 계	동물계^Animalia
문	척삭동물문^Chordata
계통군	석형류^Sauropsida
목	†익룡목^Pterosauria
하위 계통
문서 참조

1. 개요2. 진화사3. 특성

3.1. 최초, 그리고 최대의 비행 척추동물3.2. 털

4. 화석5. 기타6. 매체

6.1. 익룡이 모티브인 캐릭터

7. 관련 문서

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1. 개요

익룡(翼龍)은 날개가 있는 용이라는 뜻으로, 중생대의 트라이아스기부터 백악기까지 공룡과 함께 살았던 지배파충류로서 지구 역사상 최초의 동력비행 척추동물[2]이자 지구 역사상 비행이 가능한 가장 거대한 동물을 진화시킨 무리이다.

지배파충류, 단궁류, 어룡, 장경룡, 바다도마뱀류, 메트리오링쿠스류 및 해양 파충류 등의 고생대, 중생대, 신생대 파충류형들과 같이 엄밀히 말해서는 공룡이 아니지만 해당 분야에 대한 지식이 전무한 대부분의 사람들은 모두 공룡이라고 부르는 경향이 많다. 새처럼 날아다니는 생물이고 부리와 긴 목, 날개 등이 어느 정도 닮았으며 당시 새와 비슷한 생태적 지위를 차지한 지질시대의 고생물이다보니 간혹 시조새, 박쥐나 그 조상으로 오인되기도 한다. 물론 실제로는 공룡(조류)과 근연 관계이긴 하지만 직계 선조나 후손이 아니라 독자적으로 평행진화한 수렴 진화의 사례.

2. 진화사

파일:Hypothetical-Pterosaur-evolution-low-res.jpg

익룡의 진화과정 추측. [3]

익룡은 공룡은 아니어도 매우 가까운 친척 중 한 종이다. 참고로 악어도 이들과 근연 친척 관계로, 이들은 모두 지배파충류(조룡. Archosaurian)로 분류된다. 지배파충류의 공통 조상에서 악어를 포함하는 계통(위악류. Pseudosuchian)과 공룡 및 익룡을 포함하는 계통(조중족골류. Avemetatarsalian)이 갈라져나왔다고 보면 된다. #[4]

익룡은 트라이아스기에 출현하여 중생대 기간 번성하였는데, 트라이아스기에서 쥐라기에는 비교적 작은 체구와 이빨, 긴 꼬리의 롱코그나타류 [5]가 번성했고 쥐라기 후기에서 백악기 말기까지는 비교적 중대형 체구, 치아 없는 부리, 꼬리가 없거나 있어도 짧은 프테로탁틸루스아목 [6]이 번성했으며 백악기 말기에는 케찰코아틀루스처럼 지구 역사상 비행동물 중 제일 크고 아름다운 익룡도 출현했다. 익룡은 공룡을 멸종시킨 K-Pg 대멸종으로 수장룡, 모사사우루스류[7]와 함께 지구상에서 절멸됐으며 익룡의 생태적 지위는 조류, 박쥐가 대체했다.

3. 특성

1780년에 최초로 발견되었을 당시(학계에 보고된 것은 1784년) 멸종생물이고 화석의 모양이 워낙 기묘해서 사람들도 이게 무슨 종류인지 알지 못했다고 한다. 초기에는 이것이 긴 지느러미를 가진 수생동물이라는 설도 있었고 혹은 박쥐를 닮은 비행 유대류라거나 포유류와 조류의 미싱링크, 심지어는 양서류라는 주장도 있었다. 날아다닌 파충류라고 주장한 사람은 유명한 조르주 퀴비에.[8]

3.1. 최초, 그리고 최대의 비행 척추동물

최초의 비행척추동물이라는 칭호 때문인지 날개막, 비행술, 보행 능력 등 여러모로 새들보다 열등하여 그들에게 밀려나 멸종하였다는 주장이 정설이었던 때도 있었다. 다만 이것은 1900년대에나 나올 법한 구 이론이며, 대중매체에서는 역으로 익룡의 위세에 눌려 살던 새가 신생대에 세상을 지배했다는 식으로 서술하기도 하나, 백악기에도 이미 새는 엄청 번성했다. 그러나 비행 능력과 생태 지위가 전혀 달라서 둘이 경쟁할 일은 드물었으며, 새의 다양화 이후에도 익룡의 다양성에는 타격이 없었던 것으로 밝혀졌으며 조류와 어우러져 살았다는 것이 통설이다.

익룡은 지금의 조류, 박쥐 같은 비행동물들과 비교했을 때 상당히 독특한 비행동물이다. 조류는 네 번째 앞발가락과 다섯 번째 앞발가락이 퇴화되어 없어진 뒤 남은 세 손가락이 융합된 검지와 중지, 짧아진 엄지앞발가락으로 깃털을 고정시킨 채 비행한다. 박쥐는 늘어난 네 손가락이 날개막 역할을 해 비행한다.[9] 그러나 익룡은 다섯 번째 앞발가락이 퇴화하고 네 번째 앞발가락 하나만으로 자신의 무게를 지탱한 채 비행한다. 이렇게 말하면 약해 보이지만 실제로는 그 네 번째 앞발가락이 팔과 맞먹을 수준으로 굵어진 형태이기에 강력한 비행도 전혀 문제 없는 구조를 하고 있었다. 상사 기관의 훌륭한 사례. 또 박쥐목처럼 익룡목 내에서도 비행 능력을 상실한 종이 발견되지 않았다.


익룡의 이륙법. 모델이 된 익룡은 안항구에라.

과거에 공룡과 함께 싸잡아서 느릿느릿한 냉혈동물로 여겨지던 시대에는 그저 높은 곳에 오른 뒤에 뛰어내려 활강하는 것이 전부라고 여겨졌었으나, 화석의 연구와 보행 연구를 통해 앞다리 근육이 매우 발달되어 있어 강한 힘을 낼 수 있었다는 것이 밝혀지면서 지금은 근육이 발달된 앞다리로 땅을 박차고 날아올랐을 것으로 여겨지고 있다. 또한 과거에는 글라이더처럼 바람을 타고 미끄러지는 수준의 활강만을 할 수 있었을 것이라 여겨졌었으나, 지금에 와서는 오늘날의 새와 같이 날개를 강하게 펄럭이며 날 수 있었을 것이라는 추측이 주류다. 프테라노돈처럼 큰 날개를 가진 익룡들은 오늘날의 새처럼 활강을 섞어 가면서 날개를 펄럭이며 효율적인 비행을 할 수 있었을 것이며, 아누로그나투스, 알키오네처럼 짧은 날개와 작은 몸집을 가진 익룡은 지금의 작은 새들처럼 열심히 날개를 퍼덕여 날았을 것으로 보는 것이다.

따라서 체중의 추정치도 과거보다 전반적으로 크게 늘어났다. 이는 단순한 활공을 넘어 땅에서부터 날아오르거나 날개를 펄럭이며 고도를 상승시키는 등의 비행에는 굉장한 힘이 필요하기 때문이다. 매우 크고 잘 발달된 가슴근육이 필요하다는 이야기.[10]

3.2. 털

몇몇 익룡들의 화석에서는 몸에 피크노섬유라고 불리는 털 같은 구조물이 있던 것이 확인되었는데, 익룡이 일종의 내온성 동물이며, 이 털로 체온을 붙잡았을 것이라는 학설이 특히 2018년 이후로는 정설로 받아들여진다.[11](사실 이 섬유의 발견 자체는 스카포그나투스가 발견된 1800년대부터 알려져 있었지만 당시에는 비조류 공룡의 깃털처럼 큰 주목을 받지 못했고, 더 후에 예홀롭테루스, 프테로링쿠스와 같은 중국 익룡 화석에서 광범위한 부섬유[12]가 발견되자 제대로 인정받게 되었다.[13]

하지만 2020년에는 이에 대해 '익룡 날개 피막의 내부 구조의 일부일 가능성이 높으며, 원시 깃털처럼 보이는 형태는 섬유질 구조가 부패 등으로 파손되고 엉클어진 결과로 익룡은 그냥 피부로 덮여 있었을 것'이라는 반론이 제기되기도 했다.#[14] 그러나 날아다닐 때 바람에 의해 체온이 손실되기 때문에 적어도 몸통에는 털이 있을 거라는 주장이 여전히 대세이다.

4. 화석

나름대로 중생대에 비중이 높았던 동물군이지만, 비행 생물이라서 비교적 가볍고 여리여리한 체형과 속이 텅텅 빈 뼈 탓에 대부분 짓눌리거나 부서져 온전한 화석은 극히 드물다. 지금까지 알려진 익룡 화석 중 대부분은 독일, 중국, 미국, 브라질의 화석이 아주 잘 보존되는 극히 일부의 화석지에서 발굴된 것이고, 학계에 알려진 익룡 종 중 다수는 그나마 동정이 용이한 주둥이 화석 한두 점으로 명명된 경우가 대다수. [15]

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해남이크누스 발자국을 남기는 익룡의 복원도. Mark Witton

익룡의 발자국 화석은 날아서 이동하는 익룡의 특성상 만들어지기가 어렵기 때문에 매우 희귀하며 이게 발견된 나라는 열 손가락 안에 꼽힌다. 이러한 익룡 발자국 화석이 가장 많이 나온 곳 중 하나가 바로 한반도다.[16] 심지어 가장 거대한 익룡 발자국[17][18]도 한반도에 있으며 2011년 방영한 BBC의 Planet Dinosaur에서 잠깐 언급되기도 했다.

한반도에서 발견된 발자국 화석 중 대표적인 것이 전남 해남군 우항리에서 발견된 해남이크누스이다.[19]

5. 기타

백악기의 익룡, 특히 아즈다르코 상과 익룡(아즈다르코이드. Azhdarchoid)들은 몸에 비해 우스꽝스러우리만치 긴 목과 큰 머리를 가진 종류가 많다. 그럼에도 목뼈가 부러지지 않는 이유는 척수가 지나가는 속이 비어 있는 튜브 같은 뼈 주변에 자전거 바퀴살 같은 기둥 같은 뼈가 나선형으로 배치되어 더 큰 원통형 뼈를 지지하는 구조를 띠어 무게를 효과적으로 지탱할 수 있었다는 연구 결과가 있다.#

현재까지 알려진 익룡 중에는 조류와 달리 비행능력을 상실한 종이 전혀 없다는 것이 진화상의 특성이다. 직립 이족보행 수각류로부터 진화하여 날개를 퇴화시키고 다리를 발달시키는 정도면 지상생활이 가능한 조류와 달리, 익룡은 좀 더 비행에 특화된 신체, 움직임을 제약하는 팔다리의 비막 등의 생체적 제약이 비교적 더 심한 것이 완전한 육상생활을 한 종이 없는 주요 원인일 것이다.[20]

진화사에 있어서 익룡의 출현은 비행성 곤충에게는 가공할 주요 천적이 등장한 위기였다. 이미 롱기스쿠아마, 이카로사우루스, 쿠네오사우루스 같은 활공성 파충류가 비행류 곤충을 포식하는 천적으로 나타나 활동했지만 공중에서 제대로 된 비행 능력을 갖추고 있었던 익룡은 비행 곤충에게는 더욱 위험한 충식동물이었다. 뒤이어 익룡의 생태적 위치에서 조류가 출현하여 경합하며 공존하고 이어서 대체하였다.

아무래도 그나마 인지도가 높은 고생물인 터라 크립티드와도 자주 엮이기도 한다. 익룡과 자주 엮이는 크립티드로 콩가마토와 로펜이 있지만 그저 덩치 큰 박쥐를 잘못 본 것이 아니냐는 의견이 대다수다.

익룡을 전문적으로 다루는 사이트인 Pteros가 있다. 지금까지 알려진 거의 모든 익룡속에 대한 정보가 수록되어 있으니 읽어 보는 것을 추천.

새와 항공기와 다르게 꼬리날개가 없는데도 생태지위를 충족할 정도로 안정적인 비행이 가능하다는 점에서 여러모로 미스터리이다. 그래서 이 익룡들의 모양을 본떠 만들어진 Westland-hill Pterodactyl이라는 1920년대 비행기가 있었다. 아마 익룡의 날개구조를 가장 닮은 비행기는 전익기라 볼수있다.

6. 매체

창작물에서 등장하는 익룡은 그냥 날아다니는 공룡 취급. 대부분 석양이나 활화산을 배경으로 한 창공에 조그맣게 묘사되어있거나, 주인공 일행 중 가장 만만한 캐릭터를 집어들고 날아오르는 경우 둘 중 하나다. 보통 생김새도 특이하고 유명한 프테라노돈이나 거대한 케찰코아틀루스 등 큰 익룡이 이런 선사시대판 맹금류 역할을 담당. 하지만 엄지발가락이 반대로 돌아가 나뭇가지나 먹이를 움켜쥘 수 있는 새와는 달리 익룡의 뒷발은 오히려 사람의 발과 비슷한 구조였다. 이는 움켜쥐는 데는 적합하지 않은 구조인 데다 익룡의 뒷다리도 그다지 강하지 않았기 때문에 이런 행위는 사실상 불가능하다.

'끼야악'하는 찢어지는 목소리를 익룡소리라고 부르는 농담이 있다.(티아라 공연중 익룡 출현) 사실 이 '익룡소리' 역시 대중매체의 클리셰로 볼 수 있는데, 대중매체에서 익룡 혹은 익룡을 모델로 한 캐릭터의 울음소리가 대체로 찢어지는 소리로 묘사되지만,[21] 익룡이 어떤 소리를 내었는지에 대한 연구는 한 번도 이루어진 적이 없으니 진짜로 저런 소리를 내었는지는 알 수가 없다. 현재 남아 있는 지배파충류가 성대로 소리를 내는 악어와 명관으로 소리를 내는 조류뿐이어서 추측할 근거가 굉장히 한정적이기 때문.[22]

6.1. 익룡이 모티브인 캐릭터

가면라이더 시리즈

가메라 시리즈의 갸오스
강철전기 C21과 코즈믹 브레이크 - 프테란, 레드 프테란, 라노드
고고 다이노 - 리틀 핑, 케루
고지라 시리즈의 라돈
공룡시대의 피트리, 프테라노(프테라노돈), 린쿠스, 시에라, 케찰코아틀루스, 에타
난다난다 니얀다의 삐돌이
디지몬 시리즈의 프테라몬
레젠다리움의 펠 비스트
몬스터 헌터 시리즈의 익룡종 몬스터들
메트로이드 시리즈의 리들리
벤10 옴니버스의 아스트로닥틸
슈퍼전대 시리즈

쿠키런: 오븐브레이크의 파우치사우루스

트랜스포머 시리즈

퍼시픽 림의 오타치
포켓몬스터의 프테라
아바타의 마운틴 밴시, 토루크
닛폰햄 파이터즈의 전 마스코트 파이티 - 도쿄 연고 시절 마스코트였으나 삿포로로 이전하며 마스코트를 바꿨다.
워해머 판타지의 테라돈, 리퍼닥틸

쥡(Zwup) - 틱타크토, 텐-즐라티가 타는 네임드 테라돈이다. 이름의 유리는 트랜스포머 시리즈의 다이노봇 스우프.

Rainbow Friends - 옐로우

7. 관련 문서

[1] 영미권에선 이렇게 더 많이 불린다, 익룡의 대명사격인 프테로닥틸루스에서 유래된 것이지만 학술적으론 그릇된 단어이다. 여담으로 영어 발음에선 앞의 P를 발음하지 않기 때문에 '프테러닥틀' 이 아니고 '테러닥틀' 이라고 발음한다.[2] 동력비행 기준으로, 활강까지 따지면 화석 기록으로는 페름기 말기의 웨이겔티사우루스과(Weigeltisauridae) 파충류들이 제일 먼저이다. 최초의 동력비행을 한 동물이자 하늘을 우점한 동물은 곤충.[3] 아직까지 제대로 된 중간 단계 화석이 없어 익룡의 세부적인 진화 과정은 추측의 영역이다. 대신 긴 팔다리와 큰 눈을 가진 트라이아스기의 익룡형류 라게르페톤티드(lagerpetontid)로 볼 때 나무나 절벽을 타고 살던 조그만 조중족골류가 익룡의 조상이었을 것으로 보인다.[4] 뱀, 도마뱀, 어룡, 장경룡, 모사사우루스류 등은 인룡류 파충류이며 단궁류는 계통학적으로 아예 파충류에도 속하지 않는 포유류이다.[5] 람포링쿠스가 대표적인 종. 롱코그나타류 종류가 모두 긴 꼬리가 있는 것은 아니다. 롱코그나타류 종류 중에는 꼬리가 없거나 있어도 짧은 개체가 있다.[6] 프테라노돈이 대표종.[7] 어룡은 백악기 대멸종 이전 백악기 중후기 때 멸절됐다.[8] 참고로 그 최초로 보고된 익룡이 프테로닥틸루스다. 사실 퀴비에가 날아다니는 파충류라고 주장한 것은 1800년이지만, 1830년까지 여전히 다양한 주장이 난립하고 있었다. 결국 퀴비에가 옳았던 것.[9] 사실 박쥐의 이런 손가락 구조는 조류와 달리 비행면에서는 상당히 비효율적인 구조이다. 깃털이 달린 게 아닌 단순 날개막 형태이기 때문에 비행하는 데 훨씬 많은 힘이 들며 날개짓도 수없이 반복해야 한다. 그렇기에 높은 하늘을 날아다니거나, 오랫동안 비행할 수도 없고, 지상 가까이에서 날아다니거나 동굴에서 날아다닐 수밖에 없는 구조다. 하지만 박쥐가 대부분 동굴에서 서식한다는 야행성 동물인 걸 감안하면 조류처럼 비행하는 데 특화적인 구조가 굳이 필요하진 않다. 조류에 비해 비행을 훨씬 정교하게 할 수 있다는 것도 숨겨진 장점.[10] 닭에게서 나오는 고기(근육) 중 가슴살이 얼마나 큰 비율을 차지하는지 생각해보자.[11] 대표적으로 이런 연구들[12] 피크노 섬유라고도 번역한다. 국내 학자 표현 https://blog.naver.com/kimdaehan1234_/223137852435[13] 덕택에 요즘의 익룡 복원들은 마치 앞발로 걷는 새나 깃털공룡처럼 보이는 경우가 많다. 쥬라기 월드 등의 대중매체에서도 디모르포돈에게 섬유를 다는 등 대중매체에서도 인식은 받는 듯 하지만, 아직 이런 매체 절대다수에서는 파충류 몸체거나 털만 좀 꼿아 놓은 탈모 상태로 복원한다는 것이 흠이다.[14] 앞선 2018년 원시깃털 논문이 실렸던 같은 학술지에 게재 되었었고, 이에 대해 2018년 논문의 연구팀 또한 재반론을 발표하는 등 논쟁이 이어졌다.[15] 같은 비행생물인 박쥐, 조류도 사정은 크게 다르지 않다. 특히 몸집이 더 작은 박쥐는 화석이 남기 더 어려워서 화석 기록이 매우 적다.[16] 일반인들 사이에서는 발자국 화석이 직접적인 공룡의 생김새나 종 등을 나타내주지 않아서 저평가되지만 사실 뼈 화석보다 발자국 화석이 생성/보존되기가 훨씬 어렵다. 뼈 화석은 적어도 땅 밑에 있는 광물이지만 발자국 화석은 땅 표면에 그대로 드러나 있으며 생성 과정도 진흙이나 푹신한 흙에 발자국이 찍힌 후 거의 바로 굳어야 한다. 심지어 이렇게 만들어 졌다고 해도 풍화작용이 조금이라도 일어나면 발자국이 아닌 조금 특이한 웅덩이가 되고, 다시 지면에 수분이 늘어나면 말짱 도루묵이 된다. 이런 장애물을 영겁의 세월 동안 피해가야 하니 당연히 엄청 희귀할 수 밖에 없는 것이다.[17] 단, 발견된 '발자국'이 거대한 것이지 가장 거대한 익룡이 발견된 건 아니다. 발만 유난히 컸던 익룡일 수도 있기 때문이다. 지금까지 발견된 익룡 중 가장 거대한 익룡의 화석은 요르단(아람보우르기아니아), 루마니아(하체고프테릭스)와 미국(케찰코아틀루스)에서 발견되었다.[18] 이 발자국은 전 세계적으로 7번째, 아시아에서는 첫 번째로 발견됐다고 한다.[19] 한반도의 공룡에서는 해남이크누스가 익룡 자체의 이름인 것처럼 소개되었으나, 생흔화석에 붙는 학명과 생물의 학명은 전혀 무관하다.[20] 물론 비행능력이 퇴화된 종이 없을뿐 디모르포돈처럼 비행보단 육상생활에 적합한 신체를 지닌 익룡들도 있었다.[21] 몇몇 창작물은 이 울음소리에 박쥐의 이미지까지 부여하여 초음파를 발사하는 기능까지 붙혀 드래곤 브레스처럼 공격하는 장면도 간혹 나와 더욱 굳어졌다.[22] 공룡의 경우는 매체에서의 포효와는 달리 실제로는 포효 울음소리를 내지 못했을 것이라고 추측하고 있다.