| 티라노사우루스 Tyrannosaurus | |
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| 백악기 후기 캄파니아절 - 마스트리히트절 72,700,000 년 전?~65,800,000 년 전 북아메리카 | |
| 학명 | |
| Tyrannosaurus Osborn, 1905 | |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 상목 | 공룡상목Dinosauria |
| 목 | 용반목Saurischia |
| 아목 | 수각아목Theropoda |
| 상과 | †티라노사우루스상과Tyrannosauroidea |
| 과 | †티라노사우루스과Tyrannosauridae |
| 아과 | †티라노사우루스아과Tyrannosaurinae |
| 족 | †티라노사우루스족Tyrannosaurini |
| 속 | †티라노사우루스속Tyrannosaurus |
| 종 | |
| 동물 이명 Synonyms | |
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| 복원도 출처 |
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1. 개요
백악기 후기의 북아메리카 서부, 마스트리히트절에 살았던, 수각류 중에서 티라노사우루스과에 속한 육식공룡으로 모든 공룡들을 대표하는 가장 유명한 공룡이자 공룡의 대명사이다.중생대 백악기 후기의 끝무렵인 마스트리히트절에 북아메리카 서부 라라미디아 대륙에서 서식했다가 K-Pg 대멸종으로 멸종한 것으로 추정된다.
2. 명칭
속명(Τυραννόσαυρος)의 의미는 고전 그리스어로 '폭군 도마뱀'이라는 뜻이며 모식 종명인 "렉스(Rex)"는 라틴어로 왕을 의미한다.[2][3] 약자로 T. rex(티렉스)라고 표기하며, T-Rex라고도 쓰기도 한다. 하지만 영어권에서는 약자는 마침표로 생략을 표시하므로 정확하게 따지면 T. rex가 올바른 표현이다.이때까지 알려진 공룡들 중 유일하게 모식 종명까지 완전한 학명이 대중적으로 알려진 사례이며 영어권에서는 티라노사우루스보다 짧고 간단한 티렉스를 오히려 더 많이 쓰고 있다. 반면 한국에서는 티렉스보다는 다른 ~사우루스 돌림의 공룡들을 부를 때처럼 '티라노'가 더 자주 쓰인다.
고전 그리스어[4] 발음으로는 '튀란노사우로스',[5] 상고 라틴어[6] 발음으로는 '티란노사우루스', 영어 발음으로는 '티래너/터래너/타이래너소러스'가 되지만[7] 국립국어원의 표준국어대사전에 따르면 '티라노사우루스'를 공식적인 표기로 인정하고 있다. (#)
그리스, 라틴어계통과 완전히 먼 중화권 국가들에서는 과거 뜻 그대로인 폭군룡이라 불렀으나 현재는 티렉스의 압도적 강함을 뜻하는 패왕룡이란 명칭을 사용한다.
3. 발견과 연구
3.1. 렉스종(모식종)[8]
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| 전시 중인 Sue의 골격 |
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| 'Stan(BHI 3033)'을 기반으로 한 골격도 |
티라노사우루스라는 학명이 처음 보고 및 등록된 때는 1905년으로 뉴욕 자연사박물관의 관장 헨리 오스본의 업적이며, 모식표본을 1902년에 처음 발견한 고생물학자는 바넘 브라운이다. 하지만 사실 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 10년 전 1892년에 척추뼈 두 조각을 보고했고, 당시에는 이게 새로운 종의 각룡류 공룡의 것이라 '마노스폰딜루스 기가스(Manospondylus gigas)'라고 명명했던 적이 있는데, 훗날 이 척추뼈는 티라노사우루스의 것이었음이 밝혀졌다.[9]
이 사실이 밝혀지자 고생물학계는 당황했는데, 같은 생물에 학명이 따로 2가지 이상 붙었을 경우 먼저 붙은 이름을 사용해야 한다는 규칙이 있었기 때문이다. 이미 수많은 논문들이 티라노사우루스라는 이름을 압도적으로 많이 사용하던 상황이라 갑자기 학명이 바뀌면 큰 혼란이 생길 터였다. 다행히도 국제동물명명규약 제23.9조[10]의 조항에 따라 이 공룡의 이름은 얼마 쓰이지 않은 마노스폰딜루스가 아닌 모든 이들이 사용하던 티라노사우루스라는 이름을 지킬 수 있었다. 워낙 많은 연구로 이름이 널리 알려진 덕이었다.
1902년의 첫 발견 당시에도 서로 다른 두 개체의 화석이 다른 두 종으로 오인되어 티라노사우루스 렉스와 디나모사우루스 임페리오수스(Dynamosaurus imperiosus)[11]라는 두 학명으로 같은 논문에 소개되었다. 이후 같은 종이었다는 사실이 밝혀진 후 티라노사우루스가 더 앞에 적혔다는 이유만으로 채택되었다.[12]
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타 공룡 종들보다 보존 상태가 완전한 표본들이 많아 연구가 많이 진행된 편이다. 가장 유명한 것은 전체 골격의 무려 90 퍼센트가 온전한 수(Sue)인데, 이름은 화석을 발견한 고생물학자 수 헨드릭슨을 따서 지어졌으며 사망 당시 나이는 33세로 추정, 발견 당시인 1997년 기준으로 836만 달러로 팔린 몸값도 가장 비싼 공룡 화석이다. 그 외에도 보존 상태가 현존 표본 중 가장 뛰어난 표본 중 하나이자, BBC에서 진행한 티라노사우루스의 치악력 실험을 비롯해 공룡들의 무게와 움직임에 대한 다양한 연구에 사용된 12m짜리 스탠(Stan), 1988년에 발견되었으며 골격의 85%가 남아있고, 12m에 10톤으로 추정되는 젊은 개체인 완켈 렉스(Wankel Rex) 등이 존재한다.
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| 유명 개체인 "'Stan"'(BHI 3033)[13] 대표적인 '날씬한 개체'[A] |
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| 유명 개체인 "'Sue"'(FMNH PR 2081) 대표적인 '육중한 개체'[A] |
이에 대해 이에 성별이 아닌 지역[17] 혹은 성장 수준에 따른 차이라는 연구 결과도 제시된 바 있는데, 실제로 티라노사우루스의 성장 곡선을 보면 나름대로 그럴듯한 가설이다. 현재로선 왜 이렇게 두 그룹 간의 차이가 존재하는지 알 수 있는 정확한 증거가 없다. 애초에 화석이 계속 추가 발굴되면서 강건한 개체와 날씬한 개체로 나뉘는 기준부터 확실하지 않고 이렇게 두 부류로 나눔이 맞는지부터가 의문이 제기되는 상황이다.
한편, 강건한 개체와 날씬한 개체의 차이가 티라노사우루스라는 종이 처음 등장해서 멸종하기까지 몇백만 년에 걸친 시간의 흐름 때문에 생겼고, 서로 다른 지역에서 발견되는 것은 각 지역별로 남아있는 지층의 연대가 다르기 때문이라는 주장도 발표되었다. 지금까지 발견된 화석들 중 위처럼 체격이 유별나게 다른 개체들이 있거나, 뼈들의 위치가 다르고 같은 크기임에도 불구하고 머리뼈나 갈비뼈 등의 크기가 다른 화석들이 있었는데, 이에 관해서 2022년 3월 1일에 그레고리 폴은 티라노사우루스를 세 종으로 분류해야 한다는 주장을 내놓았다.
그의 연구에 따르면 지금까지 단일로만 존재해온 모식종 티라노사우루스 렉스(T. rex) 외에도 강건한 개체를 티라노사우루스 임페라토르(T. imperator, 라틴어로 '황제'를 뜻한다.), 날씬하고 약간 더 적은 이빨을 가진 개체를 티라노사우루스 레기나(T. regina, 라틴어로 '여왕'을 뜻한다.)로 분류할 수 있다고 한다. 지금까지 수많은 티라노사우루스의 화석이 발견되었는데 전부 단일종인 티라노사우루스 렉스로만 구분되고, 티라노사우루스속은 몇백만 년 동안 존속했으므로 충분히 그 동안 다른 종으로 진화했을 수 있다는 점이 이 주장의 큰 뼈대가 된다. 이러한 주장이 정설로 받아 들여지면 티라노사우루스속의 범위가 더 넓어져 그동안 유지되던 알베르토사우루스속, 고르고사우루스속, 다스플레토사우루스속, 타르보사우루스속 등이 티라노사우루스속으로 흡수될 수 있는 상황이 된다.
그렇기에 많은 고생물학자들은 이 연구에 회의적인 입장을 표하고 있는데, 한 속 내에서의 종들은 그 생물의 기본적인 형태를 갖추면서도 구별이 되어야 하는 것에 반해 레지나종과 임페라토르종은 그 차이가 상당히 모호하거니와, 그저 개체 간 차이이거나 암수 간 차이였을 가능성도 여전히 배제할 수 없기 때문이다. 따라서 추가로 증거가 나오지 않는 이상 섣불리 받아들이기에는 논쟁의 여지가 많은 의견이다.[18]
2019년 3월 21일, 캐나다 앨버타 대학교의 고생물학팀이 1991년도에 캐나다 서부에서 발굴된 티라노사우루스 개체인 '스코티'의 뼈를 복원한 결과, 이제까지 발견된 육식공룡 중 몸집이 가장 거대한 것으로 드러났다고 AFP통신이 전했다. 주요 연구자인 스콧 퍼슨스 생물과학 박사는 스코티의 몸길이가 약 13ｍ에 달하고 무게는 8.87t가 나갔을 것이라고 주장했는데, 이 정도면 코끼리 평균의 2배에 가까운 덩치이다.[19] 그러다 지금은 10.3~10.4t로 추정하는 주장도 있다.
T.rex Specimens에 영어로 현재까지 발견된 티라노사우루스의 표본들이 잘 정리되었으니 참고.
3.2. 므크라이엔시스종?
세바스찬 달만(Sebastian G. Dalman) 외 8명의 고생물학자 연구팀이 2024년에 미국 뉴멕시코주의 맥레이층(Mcrae Formation)에서 발견된 티라노사우루스의 화석 모음 중 일부가 렉스종(T. rex)과의 해부학적 차이를 근거로 이 논문에서 새 종 티라노사우루스 므크라이엔시스(T. mcraeensis)를 명명했다. 해부학적 차이에서 므크라이엔시스종은 렉스종(T. rex)보다 치아가 뭉툭하고 턱이 덜 두드러져 다른 종들보다 상대적으로 치악력이 약했다. 또, 치아가 측면으로 더 얇은 반면 안와 뒤 능선이 희미하며 크기는 렉스종과 비슷하다.| | |
| 렉스종(T. rex)의 두개골 그림 | 므크라이엔시스종(T. mcraeensis)의 두개골 그림[20] |
므크라이엔시스종의 분리에 다른 큰 증거로는 "시간대 차이"가 있는데, 렉스종의 시간 범위는 백악기 후기 마스트리히트절에서 나타나지만 므크라이엔시스종은 백악기 캄파니아절[21]부터 시간 범위가 나타난다. 그런데 여기에서 논란이 생기는데, 므크라이엔시스의 시간 범위를 분석할 때, 화석 자체의 시간대를 조사한 것이 아닌 화석 아래 지층의 연대를 분석한 것이다. 이에 대해 팔레오아티스트인 멧 뎀시는 이번 연구는 가정부터가 잘못되었다고 비판했고 저명한 고생물학자 안드레아 카우도 이에 동의하는 글을 커뮤니티에 게시했다. 한편 이후 2024년의 다른 연구에서 해당 지층 자체의 시기는 캄파니아절 후반부부터 마스트리히트절 초반부라는 결과가 나왔다. #
해당 종의 화석 자체는 오래 전부터 보고되었고, 티라노사우루스 렉스와 별개의 종이라는 이야기는 이미 1990년 및 2015년에 학계에 언급되었으며, 후자의 경우 저자들이 해당 티라노사우루스가 알라모사우루스와 공존하였다는 점을 예시로 들어 최소한 6,700만년 전보다는 이전에 살았을 것으로 여겨진다고 추측하였다.[22]
3.3. 나노티란누스?
4. 복원 형태
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| Charles R. Knight, 1919년 작품 |
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| Zdeněk Burian, 1938년 작품 |
그리고 발견 극초창기에는 동물 해부학에 대한 지식이 부족했던 당시의 학자들이 전안와창(antorbital fenestra)을 눈구멍으로 착각하는 바람에 눈이 앞에 달린, 다소 도마뱀스러운 인상으로 복원되는 촌극이 있었으며, 위의 그림들 중 찰스 R. 나이트(Charles R. Knight)의 그림이 이 오류를 보여주고 있다. 이 눈이 잘못된 위치에 박힌 복원은 대중문화에 꽤 영향을 끼쳐서, 1925년판 잃어버린 세계, 1933년판 킹콩이나 공룡지대[24] 등 초창기의 공룡 영화들이 이 복원에 영향을 받았다. 그나마 이 오류는 꽤 빨리 수정되었으며, 위 그림을 그린 찰스 R. 나이트도 나중에는 눈을 제대로 된 위치에 그렸다.[25]
또한 위 그림을 보면 앞발가락이 세 개인데, 티라노사우루스라는 속을 본격적으로 알린 모식종(CM 9380, 당시에는 AMNH 973이었다)과 AMNH 5027의 보존 상태가 영 안 좋아서 앞발뼈가 거의 없다시피 한 수준이라, 당시 학자들로선 티라노사우루스의 앞발이 어떻게 생겼는지 알 길이 없었기 때문이었다. 이 때문에 먼저 알려진 알로사우루스나 메갈로사우루스 같은 수각류들을 참고해 앞발가락을 세 개 단 것이다. 이 오류가 수정된 이후로도 티라노사우루스에게 앞발가락을 세 개 다는 경우가 꽤 있었는데, 지금이야 공룡에 조금이라도 관심이 있는 사람들은 앞발가락이 두 개였다는 사실 정도는 다 알지만, 당시엔 티라노사우루스와 알로사우루스를 잘 구분하지 않고 그냥 둘 다 큰 육식공룡이라고만 아는 경우가 많았기 때문. 1940년작 애니메이션 환타지아에서 등장한 티라노사우루스는 손가락이 3개가 달린 상태인데, 이는 월트 디즈니가 손가락이 3개인 것이 더 무섭기 때문이라는 이유로 반영된 요소이다.
에드몬토사우루스의 사체를 두고 다투는 자세로 전시된 완모식표본괴 AMNH 5027의 골격이다.[26] 허리를 곧추세우고 꼬리를 끌고 있는 자세이며, 손가락이 세 개로 복원된 것을 볼 수 있다.
눈의 위치나 앞발가락의 개수같은 자잘한 오류가 수정된 후에도 자세에 대한 학설이 바뀌기까진 한참 걸렸으므로, 수십 년 동안은 허리를 세우고 꼬리를 내리고선 성큼성큼 직립보행하는 자세가 정설로 여겨졌다. 그나마 후대로 갈수록 실제 골격을 참고해서 복원하는 일이 많아졌고, 공룡의 꼬리가 비교적 뻣뻣했다는 가설이 등장함에 따라 극초창기의 복원들처럼 도마뱀처럼 구불구불한 꼬리로 복원되는 경우는 줄었지만 기본적인 자세는 여전히 바뀌지 않았다, 이것은 비단 티라노사우루스만이 그랬던 게 아니라 알로사우루스나 타르보사우루스, 메갈로사우루스 같은 수각류 공룡들의 공통적인 자세로 여겨졌고, 그 당시에는 전혀 이상할 것이 없다고 여겨졌다.
필 티펫이 다큐에 사용했던 티라노사우루스 모형.
데이노니쿠스의 발견을 계기로 공룡이 꼬리를 완전히 들고다녔을 것이라는 학설이 1970년대에 처음으로 제기되었으며, 이 학설이 대중매체에 반영된 건 1985년 CBS에서 방송한 공룡다큐 《Dinosaur!》가 처음이다. 꼬리를 들고 다니는 티라노와 새끼를 돌보는 공룡을 볼 수 있다. 심지어 새가 깃털을 발달시킨 공룡으로부터 나왔다는 주장도 나온다.
그레고리 S. 폴의 골격도를 바탕으로 한 90년대의 복원도.
1990년대에 들면서 점차 수정되기 시작하였는데, 새로 나온 복원도 속의 티라노사우루스는 머리와 꼬리가 균형을 이루고 있으며 무게중심 근처에 있는 뒷다리는 받침점 역할 하여 무게를 뒷받침해 주었다는 사실을 보여주고 있다. 해당 복원도가 완전히 자리잡은 현재는 티라노사우루스를 비롯한 대부분의 2족보행 공룡을 꼬리를 뒤로 쭉 뻗고 머리는 앞으로 숙인채 달리는 형태로 복원하고 있다. 티라노사우루스의 경우 두개골의 길이만 1.4m에 폭이 넓고 대단히 무거웠기 때문에 다른 이족보행형 공룡들보다 목이 짧고 근육질이었으며, 무게 균형을 위해 40개가 넘는 척추뼈로 이루어진 길고 무거운 꼬리가 무게추 역할을 했을 것으로 추정된다.
영화 쥬라기 공원은 티라노사우루스의 자세에 대한 정설이 기존 학설에서 지금의 학설로 대체되는 과도기쯤에 제작되었다. 그래서인지 해당 작품에 등장하는 티라노사우루스인 렉시는 당시의 최신 학설을 충실히 반영한 복원도를 따랐고, 꼬리와 머리가 수평인 외형을 하고 있다. 영화가 세계적으로 흥행하면서 이 새로운 복원을 널리 알리는 데 크게 기여했다.[27]
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| 쥬라기 공원의 티라노사우루스 헤드 조형[28] | 실제 표본 '빅토리아'의 최신 두상 복원 |
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| 쥬라기 공원 티라노사우루스(위)의 체형 vs 실제 티라노사우루스(아래)의 체형 |
다만, 영화 쥬라기 공원 속 티라노사우루스는 눈썹 위가 뿔처럼 도드라져 마치 눈썹을 잔뜩 찌푸리고 화난 듯한 인상을 하고 있는데, 실제로는 안와(眼窩) 뒤와 누골(淚骨), 즉 눈두덩 앞과 뒤의 뼈가 혹처럼 융기된 정도라 그런 인상은 아니었다. 머리 크기나 턱, 주둥이의 육중함도 다소 과장된 편이다. 거기에다가 체형도 사뭇 다른데 실제 티라노사우루스는 흉곽이 넓어 다소 뚱뚱해보이는 인상에 여느 수각류와 마찬가지로 다리는 덩치에 비해 가는 편이었는데, 쥬라기 공원의 티라노사우루스는 흉곽을 줄이고 다리를 키워 더 날렵하게 달릴 수 있을 듯한 체형으로 바꿨다. 영화 속에서 티라노사우루스가 무려 시속 51km로 달리며 자동차를 바짝 추격하는 장면이 나오는데 실제 체형대로라면 질주하는 폼이 어색하여 그림이 안 나왔을 테니 당연한 어레인지라고 봐야 한다.
90년대라고 현재에 비해 복원도가 근본적으로 크게 달랐던건 아니지만[29], 영화상에서 등장한 티라노사우루스는 흉악한 인상과 포식자로서의 운동능력을 강조하기 위해 과장이 가미된 것인데, 이 디자인이 실제 생김새보다 훨씬 많이 알려져서 창작물과 고생물 관련 학습용 서적에까지 쥬라기 공원에서 나온 잘못된 복원을 따르는 경우가 많다. 더 자세한 것은 티라노사우루스(쥬라기 공원 시리즈) 문서 참고.[30] 하지만 쥬라기 공원 시리즈의 디자인은 단순한 복원이 아니라 엄연히 스티븐 스필버그와 쥬라기 공원 영화에 참여한 컨셉 아티스트들의 저작물에 해당하는 디자인이므로, 사실 이는 복원 문제 이전에 엄연히 따지면 도용이다. 하지만 게임패드와 마찬가지로 해당 디자인이 너무 널리 퍼져서 도용의 범위를 따지기 애매해서 제작사 측에서 항의를 하기 힘든 상황이다.
90년대 이후로 티라노사우루스의 복원에 가장 큰 반향을 일으킨 것은 깃털이 달렸다는 설인데, 이 설을 반영해 한동안 현생 조류에 필적할 정도로 깃털을 풍성하게 단 티라노사우루스의 복원이 유행하기도 했다. 하지만 2010년대 후반부터 해당 학설은 힘을 많이 잃었으며, 현재는 예전과 같이 깃털이 아예 없는 모습으로 복원하거나, 깃털을 달아도 코끼리의 털처럼 잘 보이지도 않는 솜털 형태, 혹은 갈기처럼 목 등 국소적인 부위에만 짧은 깃털이 나 있는 모습으로 복원하는 정도다. 자세한 내용은 하단의 "깃털 공룡 설 관련" 문단 참고.
이 설이 국내에도 본격적으로 알려지며 내셔널 지오그래픽에서 만든, 화려한 깃털을 풍성하게 단 티라노사우루스의 복원이 국내 커뮤니티에서 화제가 된 적도 있다. 하지만 위에서 언급했듯이 이런 식의 풍성한 깃털이 달려있었다는 설은 당시에도 이견이 있었고 현 시점에선 사실상 사장되었으므로, 해당 복원 또한 잘못된 복원이다. 게다가 그걸 감안해도 해부학적 구현이 아주 정확하다고 하긴 힘들다.
90년대 이후로 나온 티라노사우루스 관련 다큐멘터리들은 꼬리를 수평으로 들고 있는 가장 기초적인 사실 정도는 다들 지키고 있지만, 어딘가 미묘하게 복원된 것들이 많으며 실제 티라노사우루스 골격과 일치하는 복원은 의외로 그리 많지 않다. 그 이유는 CG 모델링을 만드는 모델러들이 전문가가 아닌 경우가 많으며, 전문가들의 조언을 받는다고 해도 조율이 잘 안 되면 사실성을 살리는 데 한계가 있기 때문이다. 한마디로 모델링을 하는 이는 관련 지식이 부족하고, 전문가는 모델링을 할 만한 능력이 없는데서 빚어지는 촌극인데 이 때문에 비교적 최신에 나온 다큐멘터리라고 해서 예전에 나온 다큐멘터리에 비해 복원이 정확하다고 평가하기 어려운 경우도 존재한다.
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| BBC의 선사시대: 공룡이 지배하던 지구(2022) |
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2023년 사이언스에서 발표된 Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology 논문에서 연구진들은 지금까지 밝혀진 사실과 새로운 연구 결과를 종합한 티라노사우루스 안면 복원도를 공개했다.
- 복원도는 Sue 표본(FMNH PR 2081)에 기반한다.
- 피부: 티라노사우루스과의 피부 화석에 기반해 너비 1~2mm의 서로 겹쳐지지 않은 비늘이 큰 비늘 사이에 배치되어 있다. 두개골에 남은 증거로 보았을 때, 티라노사우루스과에 속하는 다스플레토사우루스 호르네리종의 안면은 다양한 크기의 비늘과 눈가 위에 특히 두드러지는 단단하고 각화된 피부를 가졌을 것으로 예측된다. 티라노사우루스의 두개골로 보아 티라노사우루스도 이와 유사하게 눈가 주변에 단단하고 각화된 피부를 가졌을 것으로 보인다. 또한 상악골은 뼈의 질감이 울퉁불퉁한데, 이는 서로 겹쳐지지 않은 큰 비늘이 턱뼈 가장자리에 있었다는 것을 가리킨다.
- 콧구멍: 콧구멍의 위치는 다른 거의 모든 이궁류와 마찬가지로 두개골의 콧구멍 앞쪽에 위치했을 것이다. 다만 콧구멍의 형태은 확실하게 알 수 없다.
- 구강조직: 수각류는 인룡류(도마뱀 등)와 같은 입술을 가졌을 것이다. 악어와 달리 입술이 있는 파충류는 잇몸으로 이빨을 덮는데, 대부분의 인룡류는 이빨의 최소 20 ~ 25%를 잇몸으로 덮고 있으며 왕도마뱀과에서는 이빨을 다 덮는 경우도 있다. 이러한 잇몸은 먹이를 자르기 위한 칼날이 있는 이빨을 가진 종에서도 발견되며, 유연해 먹이를 먹는 데 방해되지 않는다. 티라노사우루스도 잇몸이 이빨의 일부를 덮고 있었을 것이다.
- 턱 구조: 입을 닫은 도마뱀은 턱뼈가 약간 벌어져있다. 입을 닫은 티라노사우루스의 턱뼈가 얼마나 벌어져있을지는 알 수 없으나 위의 복원도는 인룡류보다 약간 더 좁게 두었으며 이보다 더 넓었을 가능성도 있다.
- 턱 근육: 악어나 단단한 껍질이 있는 먹이를 주식으로 섭취하는 도마뱀과 유사하게 강한 치악력을 위한 턱근육(m. pterygoideus ventralis)이 아랫턱뼈의 (목과 가까운) 뒷면과 아랫면을 따라 불룩하게 튀어나오게 복원되었다.
- 위의 구강조직과 턱 구조에 대한 연구 결과는 다른 수각류에도 적용된다.
- 논문의 저자 중 한 명인 고생물학자 마크 위튼은 해당 논문과 관련해 자신의 블로그에서 입술은 비늘로 덮여진 비근육(non-muscular) 조직이나 주둥이를 덮은 어떠한 상피조직으로 이루어져 있을 것이라는 의견을 내놓았다. 또한 이빨이 얼마나 잇몸으로 덮여져있을지는 확실하지 않으며 수각류만의 독특한 구강 연조직이 있었을 가능성도 있다고 한다.#
게임 중에선 사우리안이 실제 티라노사우루스의 골격과 근육의 추정 해부도를 다각적으로 분석하고 최신 학설을 최대한 반영하여 사실성을 가장 잘 살린 축에 속한다.[31] 또한 프리히스토릭 킹덤이나 비스트 오브 버뮤다, Prior Extinction 등 고생물 덕후들이 만든 인디 게임들에서 상당히 준수한 복원의 티라노사우루스가 등장하는 경우가 꽤 있다.
2000년대 이후의 티라노사우루스 복원 논쟁은 기본적인 틀은 대부분 공유하고 두상에 관해서만 의견이 갈리는 정도이기 때문에 사실 어느 복원도 완전히 틀렸다고 단정짓기는 곤란하다. 인간도 시대와 인종에 따라 두상이 확연히 차이나기 때문이다. 고작 30만년 동안 존속하고 있는 인간도 그런데, 거의 700만년 가까이 살았던 티라노사우루스의 두상 역시 시대별로 달랐다고 해도 이상할건 없다.
5. 특징
5.1. 크기
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| 인간과 티라노사우루스의 크기 비교 |
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| 왼쪽부터 스피노사우루스, 기가노토사우루스, 티라노사우루스, 수코미무스 |
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| 이미지 속 인물은 에밀리 카자노(Emily Caggiano) |
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- ||"Stan"(BHI 3033)||11.3~11.8미터||
[41]"Wankel Rex"(MOR 555) 11.6미터 AMNH 5027[32] 11.8미터 "Samson" 11.9미터 CM 9380[33][34] 11.9미터 "Tristan"(MB.R.91216) 12미터 "Ivan" 12미터 이상 "Victoria"[35] 12미터 이상 "Peck's Rex"(MOR 980)[36] 12미터 이상[37] "Trix"(RGM 792.000) 12미터 이상[38] "Sue"(FMNH PR2081) 12미터 이상[39] "Scotty"(RSM P2523.8) 12미터 이상[40]
지구 역사상 가장 거대한 육상 육식동물로 추정되며, 현재 알려진 표본들로 보았을 때 성체의 평균 몸길이는 더 성장할 여지가 없이 완전하게 성장한 경우 12m를 상회한다. 최대 몸길이의 경우는 과거에는 15m로 추정되었지만 현재는 13m에 약간 못 미치는 수준으로 보고 있다. 체중의 경우 평균 크기의 성체가 6~7t 이상이었을 것으로 추정되며, 일반적인 성체들보다 더욱 육중하다고 추정된 개체들은 9t도 넘어갔을 것으로 보인다. 이게 얼마나 거대한 것이냐면, 오늘날 육상동물 중 가장 큰 아프리카코끼리의 수컷 평균 체중이 5t대이며[42] 암컷들은 절반 정도밖에 안 된다. 단 체중과는 별개로 몸길이가 가장 긴 육상 육식동물은 아니다. 스피노사우루스는 몸길이가 14m 정도였고, 옥살라이아도 12~14m로 티라노사우루스와 비슷하거나 조금 더 길었다. 그리고 티라노사우루스 멸종 이후 등장하는 대형 뱀 중에서는 티라노사우루스보다 몸길이가 더 긴 종류도 있었다.[43]
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| 거대한 티라노사우루스의 크기를 체감할 수 있는 '수'의 실물 크기 모형[44] |
기존에 최대 크기의 티라노사우루스 표본으로 여겨졌던 유명 개체인 '수'(Sue, FMNH PR2081)의 경우, 몸길이가 12미터를 거뜬하게 넘긴다. 또한 이 개체는 고생물학자 스콧 하르트만이 체적(volumetric) 측정법으로 체중을 8.4톤으로 추정했으며, 대퇴골 기반 측정법으로도 8,462kg이라는 유사한 수치가 나왔다. 이전까지만 해도 '수'의 체중을 무려 9톤 이상으로 잡는 경우도 있었지만, '수'의 골격이 흉곽이 지나치게 넓게 전시되었다는 오류가 있기 때문에[45] 이를 기반으로 한 추정치들이 지나치게 무겁게 나왔을 가능성이 있으며, 이런 오류를 감안하고 수정된 골격도를 바탕으로 한 스콧 하르트만의 추정치가 더 정확도가 높을 것이다. 실제로 2019년의 연구에서는 평범한 기존 체형으로 복원된 모형을 바탕으로 체적을 측정해 체중을 구했을 때는 8,302~8,692kg으로 하르트만의 추정치와 비슷한 결과가 나왔지만, 전시된 골격에 따라 흉곽을 13%넓게 늘리자 체중이 9,131kg으로 펄쩍 뛰었다.[46][47]
당연히 모든 개체들이 이렇게 육중한 것은 아니며, '수'가 덩치가 상당히 큰 개체였음을 감안하면 평균 체중은 이보다는 덜할 것이다. 가령 '스탠'(Stan, BHI 3033)의 체중은 골격의 3D 레이저 스캔을 통해 생전 체중이 약 7,655kg 또는 약 7,207kg으로 추산되었다.[48] 비슷한 사이즈의 개체들인 모식표본(CM 9380)과 AMNH 5027의 경우, '최소' 7,394kg이라는 결과가 나왔으며[49] AMNH 5027은 6,986kg이라는 추정치가 나왔다.[50] 다른 성체 티라노사우루스들에 비해 체형이 상당히 슬렌더한 편인 '완켈 렉스'(Wankel Rex, MOR 555)의 경우 3D 레이저 스캔을 통해 체중이 6톤 남짓(약 6,072kg)으로 다른 개체들에 비해 상당히 가볍다는 결과가 나왔는데, 이 개체는 길이는 그렇게 짧지 않지만 체형이 완숙한 성체들에 비해 슬림하며, 실제로 나이를 추정한 결과 다 자라지 않은 젊은 성체거나 준성체로 여겨진다고 한다. 종합해보면 큰 축에 들지 않는 개체들도 6~7톤 정도 혹은 넘어가는 추정치가 나오는데, 즉, 티라노사우루스 성체의 평균 체중은 6~7톤대였을 가능성이 높다.
'수'보다도 큰 것으로 여겨지는 '스코티'(Scotty, RSM P2523.8)는 길이가 대략 13m에 근접하며 대퇴골 기반 측정법으로 체중 10,300~10,400kg이라는 결과가 나와 현재까지 가장 큰 티라노사우루스 표본으로 여겨진다. 단, 기존 계산으로는 둘의 차이는 근소한 수준이며 '펙스 렉스'(Peck's Rex, MOR 980), '트릭스'(Trix, RGM 792.000), '빅토리아'(Victoria) 또한 몸길이와 체급이 이 둘에 거의 필적하는 것으로 여겨진다. 여기에 부분적인 파편으로만 발견된 표본들까지 포함하면 '수'나 '수코티'에 근접하는 사이즈로 추정되는 표본들은 생각보다 많다.[51] 또한 '수'의 보존율은 무려 85%, '스코티'의 보존율은 70~75%, '트릭스'의 보존율은 75~80%에 달하며, '펙스 렉스'와 '빅토리아' 또한 매우 양호한 보존율을 자랑하기 때문에 추정치에 대한 신뢰성도 여타 대형 공룡들보다 훨씬 높은 편이다.
'수'와 '스코티'나 다른 개체들간의 차이가 크기가 꽤 크지만 이들이 이례적으로 거대한 개체들이라기보단, 평균적인 티라노사우루스 성체의 상한선에 가까운 크기일 가능성이 높다. 티라노사우루스의 화석이 여타 대형 공룡들보다 풍부한 편이긴 하지만, 그럼에도 현재까지 발견된 표본들의 숫자는 실체 개체수에 비하면 새발의 피나 마찬가지인 수준인데 그 소수의 개체들 가운데 '수'에 필적하는 사이즈의 개체들이 꽤나 존재하는 것으로 보아, 12미터를 상회하는 몸길이, 8톤 이상의 체구는 성체 티라노사우루스 기준으로 그리 드물진 않은 크기였을 가능성이 높다.
또한 고려해야 할 것은, '수'나 '트릭스'는 사망 당시의 나이가 각각 약 28, 30살로 추정되는 늙은 개체들이며 티라노사우루스 수명의 한계치에 가까울 정도로 오래 산 개체들이라 단순히 오래 살아서 다른 개체들보다 크다고 볼 여지도 있다. 하지만 '스코티'의 경우 낮게 잡으면 23살 정도로 그럭저럭 젊은 축에 드는 성체이며, '빅토리아' 또한 추정 나이가 20대 초반 정도로 성체치곤 꽤 젊은 축이다. 일반적인 티라노사우루스의 성장 곡선에 대입해보면 '스코티'나 '빅토리아'는 그 덩치에도 불구하고 더 오래 장수했으면 근소하게 더 커졌을 가능성이 있다. 다만 개체마다 성장 속도와 패턴이 조금씩 차이가 있으므로 이는 확언할 수는 없다.
'수'나 '스코티'보다 훨씬 큰 표본들이 존재한다는 루머도 있지만, 너무 표본이 부분적이라 제대로 된 크기 추정이 불가능하거나, 막상 해당 표본을 '수'나 '스코티'와 비교해보면 별 차이가 없는 경우도 허다하다. 대표적인 사례가 한때는 역대 최대 크기의 티라노사우루스 두개골로 알려졌던 MOR 008인데, 발견 당시 두개골 길이가 1.5m에 달하는 거대한 개체로 여겨졌으나 두개골이 잘못된 모양으로 복원되었다는 지적이 있었고, 수정된 두개골 크기는 그보다 많이 줄어서 오히려 '수'보다 작을 수도 있다고 한다.[52] 그 외에도 아래턱의 치골만 일부 발견된 NMMNH P-1031-1이나 오른쪽 상악골만 발견된 UCMP 117842, 발가락뼈 단 하나만 발견된 UCMP 137538 등이 13미터가 넘거나 심지어는 14미터가 넘는다는 둥, '수'보다 훨씬 큰 개체라는 루머가 인터넷 등지에서 떠돌아다니지만 실제로 '수'와 같은 부위를 대조해보면 유의미한 차이가 없는 수준이라고 한다. 그나마 MOR 1126('Celeste')라는 표본이 잭 호너의 주장에 의하면 '수'보다 10퍼센트 크다고 하지만, 공식적인 추정치가 나온 적이 없으며 표본의 보존율이 9퍼센트에 불과해 확인이 불가능하다.
애초에 모든 동물이 그렇듯이 개체마다 신체비율이 차이가 나기 때문에, 이런 부분적인 표본의 크기는 어디까지나 막연한 추정치에 불과할 수밖에 없다. 위에서 예로 든 개체들은 전부 매우 국소적인 부위만 발견되었기 때문에 실제로 어떻게 생긴 개체였는지 알 길이 없으며, 그나마 저 중에서는 가장 보존율이 높은 MOR 008도 두개골만 덩그러니 발견된 사례다.
물론 '수'나 '스코티'보다 훨씬 큰 티라노사우루스 개체들이 존재했을 가능성이 낮진 않다. 2013년에 내셔널 지오그래픽과의 인터뷰에서 고생물학자 토마스 홀츠 박사는 통계적으로 따졌을 때 '수'보다 10%, 15% 혹은 심지어 20% 큰 개체들이 개체군에 존재했을 가능성이 높다고 발언하기도 했으며, 고생물학자 마크 위튼도 이례적으로 늙고 거대한 티라노사우루스 개체의 그림과 함께 동일한 의견을 냈다. 심지어 스코티보다 70% 거대한 길이 14미터, 무게 약 15톤에 달하는 개체[53]가 있을 수 있다는 연구 또한 발표되었다. 이는 당연한 것이, '수'가 현재 발견된 개체들 중에선 확실히 큰 편이긴 하지만 그냥 덩치가 있는 수준이지, 다른 개체들에 비해 아주 독보적으로 거대한 수준까진 아닌데, 정말 이례적으로 거대한 개체들도 존재했을 수 있다는 소리다.[54] 하지만 그런 개체가 실제로 발견된 것은 아니기에 어디까지나 추측에 불과하며, 공식적인 크기 추정치에 포함시키기는 무리다.
기가노토사우루스나 카르카로돈토사우루스 등의 다른 초대형 수각류들의 크기가 재추정이 이루어지며 첫 발견 시의 추정치보다 줄었기 때문에, 공식적인 추정치에 의하면 '스코티'나 '수' 등의 티라노사우루스 개체들을 길이에서 확실히 능가할 가능성이 높은 수각류는 스피노사우루스가 유일하다. 단 티라노사우루스가 대형 공룡치곤 이례적으로 표본의 개수도 많고 보존율이 매우 좋은 표본들도 다수 발견되어서 연구가 많이 되었다는 점도 감안해야 하며, 다른 대형 수각류들은 애초에 표본 자체가 몇 점 없거나 그나마 있는 표본도 부분적으로만 보존된 경우도 부지기수이기 때문에 그들 중에도 티라노사우루스 이상의 크기를 가진 개체가 적지 않았을 가능성도 배제할 수 없다.
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| 티라노사우루스와 기가노토사우루스의 체형 비교 |
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| 정면에서 본 카르카로돈토사우루스와 티라노사우루스 두개골 |
5.2. 사냥에 적합한 신체
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| 티라노사우루스의 정면 모습 | |
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| 티라노사우루스와 알로사우루스의 두개골 비교 |
두개골의 모양을 보면 알 수 있겠지만, 오늘날의 맹금류 및 식육목에 속하는 대다수의 포식자들과 마찬가지로 정면을 향한 눈을 지니고 있다. 즉, 정면을 향해 겹치는 양눈의 시야 범위가 꽤 넓어서 상당히 발달된 양안시를 갖춘 동물이었다. 이는 티라노사우루스와 흔히 비교되곤 하는 알로사우루스나 기가노토사우루스 등의 수각류와 비교되는 형태인데, 이런 육식공룡들은 오늘날 대다수의 파충류와 마찬가지로 눈이 두개골 양옆에 위치해 측면을 향하는 형태다. 즉, 이들은 티라노사우루스와 달리 양눈의 시야가 겹치는 범위가 거의 없다시피 했으며, 사실상 정면을 보기가 힘든 형태였다.[56]
티라노사우루스 외에도 상당수의 티라노사우루스과가 어느 정도 양안시를 갖추고 있었으나, 티라노사우루스의 경우엔 더 극대화되어 있었다. 안와가 더욱 정면을 향해있어서 양눈의 시야가 겹치는 범위가 더욱 넓었으며, 두개골에서 양 눈이 위치한 부분이 주둥이에 비해 확연히 넓었기 때문에 주둥이에 의해 시야가 방해받는 정도가 덜했고, 눈두덩 앞의 누골(淚骨)에 난 뿔도 시야를 가리지 않게 축소되어 있는 등 양안시를 더욱 확보하는 방향으로 진화했다. 결과적으로 티라노사우루스의 양안시 범위는 매를 능가하는 수준이었으며, 올빼미에 버금가는 양안시를 지녔던 몇몇 드로마이오사우루스과나 트로오돈과를 제외하면 수각류 중에서도 가장 발달된 양안시를 지니고 있었다고 할 수 있다.
양안시의 장점은 입체감과 거리감을 확보하는데 유리하다는 점으로, 먹이의 형태와 자신으로부터의 거리를 파악하는데 용이하기 때문에 주로 시력에 의존하는 포식동물에게서 자주 보인다.[57] 한마디로 티라노사우루스가 활발한 프레데터(포식자)였으며, 후각이나 청각 외에도 시각에도 많이 의존해서 사냥했음을 보여주는 특징이다.
또한 안와의 크기가 상당히 넓은데, 눈알 지름이 14cm에 달했을 것으로 추정되며 단순히 눈알 크기로만 따지면 육상동물 중 역사상 최대 크기다.[58] 눈 크기도 10cm 안팎(91~119mm)으로 결코 작지는 않았다. 이 때문에 시력도 상당히 뛰어났을 것으로 추정되는데, 정확히는 어떤 동물을 안구 구조의 모델로 삼느냐에 따라 이야기가 달라진다. 만약 악어를 모델로 삼는다면, 시력은 인간보다는 못하지만 개나 고양이같은 동물들보단 뛰어났을 것으로 보이며, 야간 시력이 뛰어난 야행성 동물의 시각을 가졌을 것이라고 한다. 만약 타조를 모델로 삼는다면, 시야는 인간과 비슷하거나 살짝 못한 수준으로 올라가고, 야간 시력은 올빼미 정도로 뛰어났을 것이라고 한다. 그리고 만약 현생의 주행성 맹금류와 같은 안구를 가졌다면 시력이 무려 인간의 13배에 달했을 가능성이 있으며, 이는 인간보다 시력이 몇 배나 좋은 독수리나 매와 비교해도 몇 배는 더 좋은 수준이다.[59]
시각 외에도 포식자로서의 필요한 감각 기관이 전반적으로 뛰어났다. 후각이 공룡들 중에서도 매우 발달된 축에 속했는데, 다른 수각류에 비하면 후구(嗅球) 및 후각신경의 크기가 뇌 크기에 비해 상당히 비대한 편이었으며, 후각수용체의 유전자 개수도 다른 공룡들에 비해 많았다는 연구 결과가 존재한다. 이는 비단 티라노사우루스뿐만 아니라 티라노사우루스과의 전반적인 특징. 즉, 장거리에 걸쳐 후각으로 먹잇감을 추적하는데 상당히 탁월했던 것으로 보인다. 뿐만 아니라 청각 또한 뛰어났는데, 수각류치곤 이례적일 정도로 달팽이관의 길이가 길었으며[60] 이는 티라노사우루스가 청력이 상당히 뛰어났음을 의미한다. 특히 저주파 소리를 듣는데 탁월했다고 하는데, 티라노사우루스의 생활상과 밀접한 연관이 있었을 것으로 보인다.[61]
또한 내이(內耳)의 구조가 전형적인 코일루로사우루스류 공룡의 특징을 보이며, 이는 재빠른 안구운동과 머리 움직임이 가능했음을 시사한다. 또한 덩치에 비해 뇌의 용량이 상당히 큰 편이었는데, 정확히 말하면 대뇌화 지수(Encephalization quotient)가 상당히 높았을 것으로 예측된다고 한다.[62] 몇몇 드로마이오사우루스과 및 트로오돈과의 소형 공룡들을 제외하면 비조류 공룡들을 통틀어 체중량 대비 가장 큰 뇌를 지녔다고 하는데, 대뇌화 지수가 꼭 지능의 높낮이로 귀결되는 것은 아니지만 상당히 지능이 높은 동물이었을 가능성이 크다고 할 수 있다. 2013년 연구에서는 대뇌화 지수가 높긴 해도 현생 파충류의 범위 내에 있다고 결론을 내렸으며, 뇌 질량 대비 대뇌 질량이 현생 조류의 최저치보다는 높지만 나일악어나 미시시피악어 등의 악어들과 비슷한 수준이었다고 한다.[63] 대뇌화 지수가 무려 침팬지보다 살짝 못한 수준이라는 주장도 있지만, 석형류와 포유류의 대뇌화 지수를 동일선상에 놓고 비교하기 힘들기 때문에 이에 대해선 이견이 존재한다.
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| 트리케라톱스의 뿔을 물어뜯는 티라노사우루스 |
가장 높은 저작력 실측치를 기록한 나일악어가 약 2.3t 정도를 기록했다는 점을 감안하면, 현생 동물 중 독보적으로 강력한 턱 힘을 지닌 대형 악어들보다도 몇 배는 강력한 셈. 여타 수각류들과 비교해도, 단순 턱 힘만 놓고 보면 독보적으로 강력하다. 가령 티라노사우루스와 비슷한 덩치의 카르카로돈토사우루스과 수각류들도 결코 약하지 않은 턱을 지녔음에도 불구하고[65] 티라노사우루스와는 몇 배의 차이가 났을 것으로 보인다.
실제로 티라노사우루스의 두개골은 타 수각류에 비하면 매우 강건하며, 유연성을 희생하고 안정성에 중점을 둔 특징들이 다수 보인다. 대표적으로 입천장을 이루는 구개골, 윗턱과 아랫턱을 연결하는 방형골, 그리고 구개골과 방형골을 연결하는 익상골이 단단하게 융합되어 있었다. 또한 코뼈(비골)은 대부분의 수각류들과는 다르게 충격을 견디기 위해 융합된 형태를 보이며, 모든 수각류를 통틀어 가장 강건하다. 비골과 상악골 사이의 접합선은 구불구불하게 맞물리는 형태인데 이는 충격을 견디로 분산하는데 효과적인 구조다. 사실 두개골 전체가 거대한 턱 근육으로 인한 하중을 지탱하고, 강력한 치악력으로 인한 충격을 최소화하기 위한 방향으로 진화했다고 해도 과언이 아니다.
비단 티라노사우루스뿐만이 아니라, 알베르토사우루스, 다스플레토사우루스, 타르보사우루스 등 티라노사우루스과 공룡들이 전반적으로 턱 힘이 강력한 편이며, 티라노사우루스만큼은 아니더라도 기본적으로 수 톤 단위를 기록했던 것으로 보인다. 티라노사우루스상과는 꾸준히 턱 힘을 늘리고 그로 인한 충격을 효과적으로 견디기 위한 방향으로 진화해왔는데, 백악기 말미에 나타난 분화된 티라노사우루스아과에 이르러선 그런 특징들이 극대화된 것. 게다가 티라노사우루스는 티라노사우루스상과를 통틀어서 가장 덩치가 거대하고, 그만큼 턱 근육도 가장 크고 강했기 때문에 가장 높은 치악력을 기록했던 것이다.
윗턱의 끝부분이 V자 모양인 다른 육식공룡들에 비해 티라노사우루스는 U자 모양이라 한 입에 뜯어낼 수 있는 고기의 양을 최대한 늘렸으며, 입의 용량은 무려 200kg으로, 시베리아호랑이를 한 입에 삼킬 정도이다. 이러한 입 용량은 지금까지 발견된 육상 육식동물 중 가장 큰 입 용량을 자랑한다.
공룡 치고는 독특하게도 어느정도 이형치(異形齒)를 지니고 있다.[66] 실제로 티라노사우루스의 이빨은 앞뒤가 크기도 다르고 두께도 다른 반면, 다른 육식공룡들은 앞뒷니 상관없이 거의 일정한 것을 볼 수 있다. 더 자세히 설명하자면 위턱 앞 이빨(전상악치)가 나머지 이빨과 확연한 모양 차이를 보이는데, 일단 나머지 이빨에 비해 조밀하게 나 있으며, 단면이 D자 모양인[67] 뒤로 굽은 끌 형태에 가까운데 형태상 포유류의 앞니와 어느 정도 유사하다.[68]
나머지 이빨은 앞니보다는 덜 조밀하고, 단면이 매우 두꺼워서 나이프라기보다는 바나나와 같은 형태를 하고 있다. 이는 대다수의 육식공룡이 지닌 이빨과 대비되는 형태다. 단면이 두꺼울수록 이빨의 강도가 올라가므로, 가공할 저작력을 견디기 위해 두껍고 튼튼한 이빨을 지니게 된 것으로 보인다. 또한 이빨의 길이는 최대 30.5cm에 달하는데, 현재까지 발견된 육식공룡의 이빨 중에서는 가장 길다. 다만 전체 길이의 3분의 2는 이빨의 뿌리(치근)에 해당하기 때문에 겉으로 드러나는 부분(치관)의 길이는 다른 육식공룡들에 비해 딱히 긴 편은 아니다.[69] 다르게 말하면 이빨의 뿌리가 매우 깊었으며, 실제로 다른 육식공룡들은 치관과 치근의 길이가 비슷했던 것에 비해 티라노사우루스의 치근은 그 길이가 치관의 두 배에 달한다. 뿌리가 깊숙한 만큼 다른 육식공룡들에 비해 이빨이 튼튼하게 고정되어 있었으며, 이 또한 티라노사우루스의 이빨에 가해지는 엄청난 힘을 견디기 위해 진화했음을 보여주는 증거이다.
5.3. 식습관 및 식성
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티라노사우루스는 당대의 최상위 포식자였으며, 성체 티라노사우루스가 가장 선호하는 먹잇감은 동시기, 동일 지역에 공존했던 대형 각룡(트리케라톱스, 토로사우루스)이나 에드몬토사우루스, 크리토사우루스 등의 덩치 큰 조반류 공룡들이었던 것으로 보인다.
성체 티라노사우루스가 노리는 먹잇감들은 주로 적당히 큰 덩치에 높은 활동성을 겸비한 동물들이었으며, 용각류만큼 거대하진 않아도 티라노사우루스와 몸싸움을 벌일 수 있을 정도는 되었다. 게다가 몇몇 동물들은 포식자에 대항하기 위한 무장과 호전적인 성질로 인해 티라노사우루스에게도 위험한 상대였는데, 이 때문에 티라노사우루스는 사냥의 리스크가 다른 대형 육식공룡들에 비해 매우 큰 편이었다. 가령 각룡들은 위협적인 뿔과 프릴로 무장하고 있었기 때문에 정면에서 공격하기 까다로웠으며, 곡룡들은 튼튼한 골편으로 등을 방어하며 꼬리를 휘둘러 티라노사우루스의 발목을 노리는 방식으로 접근을 차단했기 때문에 공격하기가 쉽지 않았다. 에드몬토사우루스는 큰 크기라는 방어 수단이 있었고, 작은 개체들은 티라노사우루스보다 한참 빠른 속도로 달릴 수 있었으며, 큰 개체들은 티라노사우루스 만큼 혹은 그 이상으로 덩치가 컷으리라 추측되고 지구력에서는 티라노사우루스를 능가했기에 한 번 놓치면 추격하기가 어려웠을 것으로 보인다.
티라노사우루스의 이빨은 또한 다른 육식공룡들과 달리 두께 자체가 어마어마했다. 알로사우루스와 같은 다른 육식공룡의 이빨은[71] 주로 고기를 썰 때 쓰는 얇은 칼같은 형태가 많았으며, 말그대로 먹이를 잡고 살점을 뜯어내어 출혈을 일으키는데 용이한 구조였다. 하지만 티라노사우루스의 이빨은 칼보단 대못같이 두꺼우면서도 날카로운 형태였다. 즉 자르기보다는 무조건 먹이의 목이나 두개골 등을 물어 힘으로 뼈를 으스러뜨리는 방식으로 먹이를 사냥했던 것이다.
상술했듯 티라노사우루스는 단단한 공룡의 뼈를 으스러뜨릴만한 치악력을 보유하고 있는데, 이러한 티라노사우루스의 신체능력은 티라노사우루스의 독특한 식습관에도 영향을 미쳤을 것으로 추정된다. 몇몇 과학자들은 티라노사우루스가 강력한 치악력을 기반으로 먹이를 돼지 오돌뼈 씹어먹듯이 뼈째 씹어먹었을 것이라고 주장한다. 이러한 주장은 티라노사우루스 스캐빈저설을 지지하는 학자들이 주로 지지하는 경향이 있는데, 그 이유는 시체를 뼈째로 씹어먹는 행위는 시체의 고기만을 발라먹는 방식에 비해 골수라는 부수적인 영양분을 얻을 수 있기 때문이다.[72] 즉, 아그작아그작 먹이를 뼈째로 씹어먹는 방식은 살아있는 먹이에 비해 싱싱하지 못한 시체 먹이로부터 최대한의 가성비를 얻을 수 있는 식습관이란 것이며, 이는 스캐빈저설 지지자들의 주장 근거로 거론되곤 한다.[73] 이러한 그들의 주장을 뒷받침하는 것은 다름 아닌 티라노사우루스의 똥 화석이다. 티라노사우루스의 똥 화석엔 먹이가 된 공룡의 뼛조각들이 다량 발견되기 때문이다.[74]
반면 티라노사우루스가 먹이를 뼈째 씹어먹었으리란 추정에 대해 회의적인 관점도 있다. Karen Chin과 같은 학자들에 의하면 티라노사우루스의 이빨과 턱힘 자체는 뼈를 으스러뜨리기에 충분하고도 남지만, 뼈를 잘게 씹어먹기엔 인간이나 점박이하이에나와 달리 어금니의 역할을 하는 이빨이 없어 체계적으로(systematically) 저작운동을 하는 데에 적합하지 않다고 한다.[75] 다시 말해 티라노사우루스가 사냥을 하는 과정에서 먹이를 뼈째 으스러뜨려 절명시켰을지언정, 우리가 과자 먹듯이 뼈를 입안에서 씹어먹진 않았을 것이란 얘기다. 그렇다면 티라노사우루스의 변에서 나오는 뼛조각은 무엇이냐는 의문이 생기는데, 이는 티라노사우루스의 모래주머니 기관의 작용일 가능성이 있다. 내셔널지오그래픽에서 제작한 다큐멘터리인 <전격 해부! 티라노사우루스>에 따르면 티라노사우루스는 오늘날의 닭과 같이 먹이를 위석으로 으깨는 모래주머니를 갖고 있어서 삼킨 먹이를 잘게 분쇄했을 것이라고 한다.[76] 즉, 티라노사우루스가 뼈째 집어삼킨 먹이를 모래주머니에서 분쇄했다는 것이다.[77] 또, 티라노사우루스가 한 입에 삼키기 알맞게 먹이를 물어뜯는 과정에서 부서진 뼛조각이 고기에 섞여 들어갔을 가능성도 있다. 애초에 티라노사우루스의 이빨은 먹이를 씹는 것보단 뼈째 뜯는 것에 특화되었기 때문이다. 이러한 관점에서 볼 때 티라노사우루스의 똥화석에 섞인 뼛조각들은 티라노사우루스가 저작운동으로 뼈를 씹어먹었다는 증거라기보단, 오늘날의 조류들이 통째로 집어삼킨 먹이로부터 소화하지 못한 뼛조각을 털뭉치와 함께 펠릿으로 배출하는 것과 유사한 작용의 흔적으로 볼 수 있다.[78]
티라노사우루스가 악어 같은 파충류처럼 관성섭식을 했으리란 주장도 있다.[79] 관성섭식이란 먹이를 물어서 공중에 집어던지거나 고개를 치켜들어, 떨어지는 먹이를 관성을 이용해 삼키는 행위이다. 쉽게 말해 고개를 들어 먹이가 알아서 식도로 떨어지게 하는 것.[80] 이것이 가능한 것은 티라노사우루스의 섬세한 턱의 신경과 약 약 50kg의 고깃덩이를 공중으로 집어던질 수 있는 가공할만한 12개의 목근육 덕분이다.[81] 즉 이러한 관점에서 보았을 때, 티라노사우루스는 가공할 치악력을 씹고 부수는 데 쓴 것이 아니라 한 입에 꿀꺽 삼키기 알맞은 크기로 해체하는 데에 썼을 수도 있다.
상술한 글을 보면 알 수 있듯이 티라노의 식습관에 대한 논쟁은 후술할 스캐빈저 VS 프레데터 논쟁과도 연관성이 있는데, 스캐빈저설이 현시점에서 크게 힘을 잃음으로써 티라노사우루스의 식습관은 점박이하이에나와 같이 꼭꼭 먹이를 씹어먹었다는 주장보단 코모도왕도마뱀처럼 먹이를 통째로 삼켰다는 쪽이 좀 더 설득력있게 받아들여지고 있다.[82]
티라노사우루스는 함께 살았던 트리케라톱스같은 대형 각룡이나 에드몬토사우루스같은 거대한 조각류들의 유일한 천적이었을 것이다.
티라노사우루스의 식성은 나이대에 따라서 달라졌을 것으로 추정되는데, 크고 육중한 성체 티라노사우루스가 몸집이 크고 느린 초식공룡을 위주로 사냥했던 것에 비해 덜 자란 개체들은 비교적 작고 빠른 공룡들을 사냥했던 것으로 보인다. 다만 기존에 나노티라누스로 명명되었던 티라노사우루스 아성체가 자신보다 덩치가 큰 트리케라톱스와 싸우는 자세로 발견되었던 것으로 보아 아성체들도 생각보다 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 있다.
5.4. 기타 신체적 특징
현재 발견된 성체 티라노사우루스 화석들 중에서는 생전에 입은 골절 등으로 인한 상흔 때문에 만신창이인 것들이 많은데, 'Stan'이나 'Scotty' 등이 좋은 예다. 연구 결과에 따르면 화석에서 골절상흔, 즉 부러진 뼈들이 자연적으로 굳어지면서 치유된 흔적이 매우 자주 발견되는데, 팔이나 갈비뼈, 생명에 치명적인 대퇴골같은 뼈 조차도 부러졌다가 자연치유된 모습이 화석으로 남아있으며 개체에 따라서는 동족의 공격에 의해 꼬리가 상당 부분 뜯겨나가는 치명적인 중상을 입었는데도 뼈가 재형성(remodelling) 되고 있었다는 사실이 밝혀졌다.[83] 이는 티라노사우루스가 상당히 험한 생활을 했을 것임을 시사하는데, 최상위 포식자인만큼 덩치가 엇비슷한 초식동물 혹은 동족 간의 싸움에서 입은 부상으로 추정된다. 더군다나 성체 티라노사우루스의 무시무시한 치악력을 감안하면 아무리 튼튼한 티라노사우루스라도 동족과 싸우다가 제대로 물렸을 때에 뼈가 부러지는 일이 빈번히 있었을 것이다.[84]두개골이 모든 수각류를 통틀어서 가장 거대한데, 특히 티라노사우루스의 두개골은 길이도 길 뿐만 아니라 좌우 폭이 넓기 때문에, 옆에서 보면 기가노토사우루스나 카르카로돈토사우루스 등의 대형 수각류들과 비슷한 크기로 보일지라도, 정면에서 보면 여타 대형 수각류들과 비교해도 차원이 다른 육중한 부피감을 자랑한다. 이 육중하고 두꺼운 머리뼈는 구조적으로도 강한 충격을 분산시키는 데에 탁월해서 수 톤에 달하는 충격량, 즉 티라노사우루스가 먹이를 강하게 물거나 심지어 전속력으로 달리다 넘어져 머리를 땅에 박아도 큰 타격을 입지 않았을 것이라고 한다.
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| 머리를 이용해 싸우는 티라노사우루스 (화가: 마크 위튼) |
또한 두개골이 각종 돌기들로 인해 울퉁불퉁한 것도 특징인데, 안와(眼窩) 뒤의 돌기와 누골(淚骨)이 융기되어 마치 뼈로 된 혹처럼 뭉쳐있으며, 토마스 카(Thomas Carr) 등 일부 고생물학자에 의하면 뼈의 표면으로 미루어보건대 골편에 가까운 단단한 피부로 덮여있었을 가능성이 높다고 한다. 이런 특징에 대해선 흥미로운 가설이 존재하는데, 바로 티라노사우루스들끼리 서로 싸울 때 육중하고 튼튼한 두개골을 앞세워 박치기를 하면서 겨뤘고, 갑피로 덮인 안와와 누골의 돌출된 뼈는 눈두덩이 직접 타격을 받지 않도록 보호하는 역할을 했다는 가설이다.[85]
또한 많은 수각류 공룡들과 마찬가지로 다수의 뼈가 속이 비어 있는데 이는 체중은 최대한 줄이고 움직임을 가볍게 만들면서 근력은 그대로 유지하기 위한 구조로, 후술할 스캐빈저 vs 프레데터 논쟁과도 관련이 있는데 티라노사우루스가 사냥을 하지 않았다면 이러한 구조도 사실 불필요하다.
티라노사우루스의 체온은 섭씨 32.2도로, 서식지의 기온인 26도보다 높은 항온동물이다. # 그리고 육식동물이므로 에너지도 효율적으로 보충할 수 있어 지능이 높을만한 여건을 다 지니고 있다.
흔히 대중들에게는 티라노사우루스(를 포함한 대부분의 육식 공룡)가 중저음으로 크고 우렁차게 포효하듯이 울었을 것이라고 알려져 있으며 대부분의 매체에서도 그렇게 나오지만, 실제로는 이들은 성대나 현존하는 새의 대부분이 갖고 있는 명관이 없었기 때문에 그렇게 큰 소리를 내는 것은 불가능했다. 실제로는 "크르르르"나 "크흠"정도로 낮은 울림을 냈을 것으로 보인다. 티렉스의 추정 울음소리들 #1 #2 #3
한편 악어처럼 목근육을 진동시켜 울었을 것이라는 추측도 있는데 성대로 울부짖는 포유류 포식자에 미치지 못할 뿐이지 악어 역시 제법 위압적인 울음소리를 낼 수 있기에 매체에서 묘사되는 만큼은 아닐지라도 그럭저럭 포효를 내지를 수 있었을 것이라는 견해도 있다. 2022년에 진행된 전시회 <빅토리아 티렉스>에서는 티라노사우루스의 울음소리를 위 문단의 추론과는 달리 우렁차고 걸걸한 것으로 재구한 바 있다. 선사시대: 공룡이 지배하던 지구에서도 현대의 악어들을 참고 했는지 꽤 우렁찬 울음소리를 내는 것으로 묘사됐다.
다큐멘터리 선사시대: 공룡이 지배하던 지구에서는 티라노사우루스가 헤엄치는 모습이 나오는데, 해당 다큐멘터리의 자문을 맡은 고생물학자이자 동물학자 대런 내이쉬(Darren Naish)의 언급에 따르면 뼈가 비어있는 수각류의 특성상 물에 뜨는 것이 가능했을 것이라고 한다. 또한 뒷발톱으로 긁은 듯한 자국이 보존된 발자국 화석들이 발견된 바 있는데, 이 흔적들은 티라노사우루스와 같은 수각류들은 헤엄치며 뒷다리를 물 속에서 움직였는데, 이용해 과정에서 뒷발톱이 물 밑의 진흙바닥을 긁어서 남긴 자국일 가능성이 높다고 한다.
한편 위에 언급된 선사시대: 공룡이 지배하던 지구 다큐멘터리에서는 준성체 수컷 티라노사우루스가 알라모사우루스의 시체를 뜯던 중 마찬가지로 시체를 노리고 나타난 케찰코아틀루스들과 대치하는데, 한 마리를 상대로는 물러나지 않았지만 두 마리가 공중에서 쪼아대며 치고 빠지자 결국 시체를 내어주고 자리를 피하는 장면이 등장한다. 이는 티라노사우루스는 그 엄청난 체중 때문에 점프를 할 수 없고[86], 목과 고개를 위로 젖히는 데도 한계가 있기에 케찰코아틀루스가 티라노사우루스의 공격권에 스스로 들어가지 않는 한, 공중에서의 공격에 반격할 방법이 마땅하지 않다고 보기 때문이다. 물론 케찰코아틀루스가 티라노사우루스를 사냥하거나 죽일 수는 없지만, 눈과 같이 매우 중요한 급소를 공격하는 것은 충분히 가능하다. 이에 다큐멘터리에서는 케찰코아틀루스가 공중에서 티라노사우루스의 눈이라도 찌르게 되면 사냥이 불가능해져 생명이 위험해지기에 케찰코아틀루스를 피해 물러난다고 나레이션하였다.[87] 즉 티라노사우루스는 공중에서의 공격에는 취약했다고 본 것이다. 현존 포유류 중 가장 대표적인 육식동물인 고양이과 동물들이 공중으로 엄청난 도약과 유연한 척추를 활용한 자유로운 턴 등 민첩한 신체놀림, 거기에 앞발까지 자유자재로 사용하여 날아가는 새도 사냥하는 경우가 꽤 된다는 것과는 비교가 된다.
6. 친척 관계
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| 위부터 구안롱, 에오티란누스, 시옹구안롱, 리트로낙스, 티라노사우루스. |
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| 붉은색이 티라노사우루스. 노란색은 타르보사우루스, 녹색은 알베르토사우루스, 주황색이 다스플레토사우루스, 푸른색이 고르고사우루스. |
백악기 말기에 가장 번성했던 육식공룡이라 그런지 티라노사우루스와 계통상 유연관계에 있는 육식공룡들이 백악기에 북아메리카와 아시아, 유럽 대륙 등 북반구 대륙을 중심으로 많이 번성했다. 북아메리카 서부 라라미디아의 알베르토사우루스와 다스플레토사우루스, 고르고사우루스, 나노티란누스[89], 타나토테리스테스, 테라토포네우스, 피스타히에베르소르, 리트로낙스 등과 북아메리카 동부 애팔래치아의 애팔래치오사우루스, 드립토사우루스, 아시아의 주청티란누스, 알리오라무스, 타르보사우루스, 알렉트로사우루스, 티무르렌기아, 구안롱, 유티란누스, 유럽의 에오티란누스 등이 있다. 이들 외에도 정확하진 않지만, 남아메리카의 산타나랍토르와 메가랍토르, 마입, 아이로스테온 등과 오스트레일리아의 라파토르, 아우스트랄로베나토르, 티미무스 등도 있는데, 이들이 티라노사우루스상과가 맞다면 아프리카를 제외한[90] 모든 대륙에 티라노사우루스상과가 분포한 셈이다. 티라노사우루스상과를 통틀어 덩치가 가장 거대한 종이며, 타르보사우루스나 주청티란누스 같은 백악기 후기의 다른 대형종들도 티라노사우루스와 비교하면 한참 작았을 것으로 추정된다.
한때는 티라노사우루스가 아시아의 티라노사우루스류에서 기원한 것으로 추정되고 있었다. 타르보사우루스의 경우 티라노사우루스의 직계 조상 내지 매우 가까운 친척, 즉 근연종으로 알려졌었고, 심지어 타르보사우루스의 발견 당시에는 티라노사우루스 렉스와 동일속으로 분류되어 '티라노사우루스 바타르(Tyrannosaurus bataar)'로 명명되기도 했으며, 여전히 이 둘을 같은 속이라고 주장하는 학자들이 잔존하나,[91] 차후 발견에 따라 일반적으로는 비슷한 시기에 북미와 아시아에서 독자적인 진화를 거친 다른 속으로 보고 있다. 둘이 닮게 된 것은 비슷한 종류의 먹이(대형 조각류)를 비슷한 방식으로 사냥했기 때문에 평행진화를 거쳐서 서로 닮게 된 탓이라고 추정되고 있다.
더 자세히 설명하자면 백악기에는 현재의 베링 해협이 알래스카를 통해 이어져있었고, 알래스카에서 티라노사우루스과의 화석이 발견된 것으로 보아 아시아와 북아메리카의 티라노사우루스과 종들 사이에 상호 교류가 있었으며, 티라노사우루스의 경우 아시아에서 건너온 타르보사우루스의 후손으로 여겨졌다. 그러나 이후 2013년 북미 남부에 발견된 신종 티라노사우루스과 공룡인 '리트로낙스(Lythronax)'를 통해 티라노사우루스가 속한, 백악기 후기에 북미와 아시아에서 살던 티라노사우루스아과(亞科, subfamily)[92]가 리트로낙스와 같은, 백악기 중기에 북미 남부에서 살던 티라노사우루스과 공룡들에서 기원했다는 연구결과가 나왔다. 나아가 아시아의 티라노사우루스아과, 즉 백악기 후기의 타르보사우루스와 주청티라누스 등은 모두 근연종들이며, 이들도 남부 티라노사우루스과에서 기원하긴 했으나 북미의 티라노사우루스와는 더 오래 전, 즉 백악기 중기에 서로 갈라져서 다른 대륙에서 독자적으로 진화했다는 사실이 알려지게 되었다.
정리하자면 티라노사우루스아과의 공통 조상은 백악기 중기에 리트로낙스와 같은, 북미 남부에서 서식했던 티라노사우루스과이고, 이들 중 일부는 베링 해협을 통해 북미에서 아시아로 이동했으나 일부는 북미에 그대로 남아 진화했으며 이것이 바로 티라노사우루스라는 것이다. 반면 아시아로 건너간 티라노사우루스아과는 이전에 생각되었던 것과는 달리 다시 북미로 건너오지 않았으며, 거기에서 그대로 진화해 타르보사우루스나 주청티라누스가 된 것이다. 또 이들과 티라노사우루스가 비슷해 보이는 것은 단지 백악기 후기에 다른 초대형 포식자들이 부재한 상황에서 비슷한 먹이를 노리며 거대화되었기 때문이다.
일반적으로 알려진 바와 달리 알로사우루스보다 조류 쪽에 가까운 공룡이다.[93] 가족단위 생활을 했을 것으로 추정되나 몇몇 학자들은 무리를 지은 육식공룡의 화석들이 그건 그저 코모도왕도마뱀처럼 죽은 시체에 단체로 모인 것이라고 주장하면서 새끼 양육시에만 가족을 이룬다는 학설도 형성되었다.
7. 생애
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| 연령별 티라노사우루스 화석 |
강력한 티라노사우루스도 새끼 때는 취약하다. 티라노사우스의 알은 대략 축구공만하며, 여기서 갓 태어난 새끼는 어미의 보호 하에 생활했을 것이라는 주장도 있다. 한편 어린 티라노사우루스가 다른 공룡에게[94] 물려 죽은 화석도 발견되었다. 만약 이 육식공룡이 어린 티라노사우루스를 뜯어먹었다면 뼈가 온전히 보존되기 어려웠을 텐데 물리면서 생긴 이빨 자국은 희미하게 남아 있지만 뜯어 먹지는 못한 듯하다. 다른 어른 티라노사우루스가 뒤늦게 구하러 왔을지도 모르고, 애당초 잡아먹기 위해서가 아니라 경쟁자를 제거하려는 육식동물의 습성 때문에 물어죽인 것일 수도 있으나 정확한 원인은 불명이다.
그러나 2세 정도만 되어도 몸길이 3m에 체중 100kg으로 사람 크기의 소형 공룡들을 사냥할 수 있게 되고, 특히 10살 남짓한 티라노사우루스는 빠른 속력으로 달릴 수 있을 만한 신체구조를 가져 상당히 균형이 잡힌 육식공룡이었을 것이다. 이때쯤 되면 사망률이 크게 낮아지고, 몸길이 5~6m 정도에 몸도 성체에 비하면 가벼워 달리기 속력도 50km/h에 달하고 방향 전환도 빨랐을 것으로 추정된다.[95]
티라노사우루스의 골격에 남아있는 일종의 나이테를 통해 이 공룡의 성장기를 추정해보면 주로 아동기와 비슷한 10살 전후에 급격히 성장하였다는 것을 알 수 있었다. 14살 정도까지는 몸무게가 1.8t 이하로 유지되나 이후 매년 몸무게가 1.5~1.8t씩 4~5년 동안 체중이 거의 기하급수적으로 증가하다가, 18세 이후 성체가 되며 성장이 크게 둔화된다.[96] 성장률이 아동기에 급격한 것은 일반적인 파충류와는 다른 형태이며, 오히려 조류나 포유류와 비슷하다. 일반적인 파충류는 성장률이 새끼 때부터 성체 때까지 큰 차이 없이 꾸준한 편이다.
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| 사우리안에서 묘사되는 티라노사우루스의 성장과정 |
하지만 그리 장수하지는 못한 듯하다. 사냥 활동이 가능한 최대 나이는 현재 발견된 가장 늙은 개체인 '수'(Sue)의 나이인 28살로 추정되며 오래 살아봤자 33살 전후에 사망한 것으로 추정된다.[97] 비슷한 크기의 코끼리의 수명이 60~70년인 것을 감안하면 매우 단명하는 편이다.[98]
장수하지 못한 것에 대해서는 사냥을 위해 전력으로 질주하던 경험이 부족한 젊은 티라노사우루스들이 급하게 방향을 전환하다가 속도를 못 이기고 앞으로 넘어지면서 갈비뼈가 부러져 죽었을 가능성을 두고 있는 설명도 있다.
| 트리케라톱스를 협동 사냥하는 티라노사우루스[99] |
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| 트리케라톱스 무리와 대치 중인 새끼 티라노사우루스 무리 |
캐나다 앨버타 주에서 여러 마리의 티라노사우루스 화석이 발견되고, 2014년에는 티라노사우루스가 무리로 이동한 것으로 추정되는 발자국들이 발견됨에 따라, 티라노사우루스가 사자와 같이 프라이드를 이루고 살았을 가능성이 대두되고 있다. 티라노사우루스가 현재 사자와 늑대처럼 조직적인 무리 사냥(pack hunting)을[100] 했을 것이라는 의견도 있다. 발굴 현장에서는 다양한 연령대의 티라노사우루스가 발견되었는데, 미성숙한 티라노사우루스는 화석의 나이테 구조를 분석해 본 결과 마치 드로마이오사우루스류와 비슷한 가볍고 날랜 체형을 하고 있었을 것으로 생각된다. 따라서 성체와 달리 더 민첩하고 빠른 움직임이 가능했으며, 어쩌면 어린 티라노사우루스가 성체가 있는 방향으로 사냥감을 몰아가면 움직임이 둔한 대신 힘이 센 성체가 사냥감을 공격해 마무리했을지도 모른다.
하지만 티라노사우루스는 싸움이 잦았다는 증거가 훨씬 많은 데다가 단순히 여러 마리가 함께 발견되었다고 얼마나 조직력이 뛰어났을지는 장담할 수 없기 때문에 아직은 널리 받아들여지지 않는 편이다.
8. 생태계
중생대의 막바지인 백악기 말기 마스트리히트절 최후기의 북아메리카 곳곳에서 서식했다. 캐나다의 앨버타 주와 서스캐처원 주, 브리티쉬 컬럼비아주, 미국의 몬태나 주, 와이오밍 주, 콜로라도 주, 유타 주, 사우스다코타 주, 텍사스 주, 뉴멕시코 주, 멕시코 소노라 주 등 북아메리카 서부 전역에서 골격이든 두개골이든 발자국이든 화석들이 자주 발견되는 것으로 보아 당시 자연환경에 잘 적응한, 굉장히 성공적으로 번성한 육식공룡임을 보여준다. 서식 환경도 습지, 초원, 숲, 사막, 해안가 등으로 다양했다.
게다가 당시 북아메리카에는 티라노사우루스 말고는 거대 포식자들이 거의 전무했으므로[101] 당시 생태계에서 최고 포식자 지위를 거의 독점하다시피 했을 터이다.[102][103][104] 아마 어린 개체부터 성체 티라노사우루스까지 성장 시기에 따라 각각 다른 종류의 먹이를 노리며, 백악기 말기에 북아메리카에 서식하던 온갖 초식공룡들을 모두 먹이로 삼았을 것이다.#
티라노사우루스의 이러한 생태 지위 독점 현상은 백악기 말 소규모 멸종과 더불어 이들의 특이한 성장 패턴 때문인 것으로 보이는데, 앞서 말했듯이 성체와 아성체의 체형 차이가 확연하며 이 때문에 서로 각기 다른 종류의 먹이를 노렸을 것으로 생각된다. 즉 대부분의 포식자들의 경우 사냥 방식이 서로 달리 각기 다른 종류의 먹이를 노리는 데에 특화되어 서로 다른 종류의 초식동물의 개체수를 조절하며 서로 공존이 가능한 것인데, 티라노사우루스과의 경우 개체의 성장 시기에 따라 주로 사냥하는 먹이가 달라지는 것이다.
| 티라노사우루스와 헬 크릭의 생물종[105] |
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| 케찰코아틀루스를 위협하는 티라노사우루스[106] |
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| 트리케라톱스를 사냥하는 티라노사우루스[107] |
이렇게 큰 동물부터 작은 동물까지 온갖 종류의 먹이를 효과적으로 커버하는 것이 가능했고, 그 때문에 당시 생태계에 티라노사우루스에 맞먹는 포식 동물은 필요가 없었던 것이다. 또한 장성한 개체이건 어린 개체이건 간에 티라노사우루스라는 육식공룡 자체가 동시대나 그 이전에 살던 다른 육식공룡들 이상으로 프레데터 역할에 특수화된 신체를 지닌 것도 이들을 성공적인 포식자 반열에 올려놓는 데 큰 역할을 했을 것으로 보인다.
또한 여러 종의 대형 포식자들이 한 지역에 공존하는 경우, 같은 지역 내에서도 숲이나 습지, 초원 등 다양한 환경들이 존재하기 때문에 각자 서로 다른 환경에서 생활하는 데에 적합하게 진화하는 방법으로 경쟁을 피하는데, 티라노사우루스의 경우 적응력이 굉장히 뛰어나 습지나 해안가, 초원, 숲 등 다양한 환경에서 생활하는 것이 가능했던 것으로 보인다.
물론 티라노사우루스가 살던 곳에 또 다른 포식자가 없었던 것은 아니다. 티라노사우루스가 많이 발견된 헬 크릭 지층에서 다코타랍토르라는 불곰만한 수도룡형류의 화석도 발굴되는데, 5m 길이에 300kg 가량 된다. 이 공룡의 발견으로 이전까지 헬 크릭에는 소형 포식자(아케로랍토르)와 초대형 포식자(티라노사우루스)만 존재했을 것이라고 추측했던 헬 크릭 생물군에 대한 추측이 수정되었다.[110]
거대한 익룡 케찰코아틀루스와 다코타랍토르는 유년기의 티라노사우루스를 위협할 정도의 덩치가 되는 데다가 알이나 태어난 지 얼마 안 된 새끼에게는 매우 위험한 적이었을 것이다. 다 자란 티라노사우루스도 새끼를 죽이고 번식에 차질을 줄 수 있는 다코타랍토르를 경계했을 가능성이 높다. 실제로 육식동물은 자신과 경쟁하거나 위협이 될 수 있는 다른 포식자의 개체수를 늘리는 핵심인 새끼 동물에게 매우 공격적이므로 다코타랍토르가 우연히 마주친 새끼 티라노사우루스를 살려둘 이유는 없다.
하지만 덩치 큰 포식자들은 그만큼 큰 먹이를 선호하는 편이므로 평소에는 성체끼리 직접적인 충돌은 별로 없었을 가능성이 높다. 가령 티라노사우루스가 어느 정도 자란 에드몬토사우루스나 트리케라톱스처럼 체중이 수 톤 단위로 나가는 큰 먹이를 노렸다면, 다코타랍토르는 오르니토미무스나 파키케팔로사우루스, 안주처럼 좀 더 작은 동물을 사냥했을 가능성이 높다.
티라노사우루스에겐 생태 지위가 일부분만 겹치는 다코타랍토르보다 오히려 동족이 가장 큰 위협이었을 가능성이 높은데, 동족상잔의 증거로 보이는 화석이 나오기도 하였고[111] 그 외에도 격렬한 싸움으로 인한 상처의 흔적이 남아있는 화석들이 다수 발견된 것으로 보아 티라노사우루스들끼리 만신창이가 되도록 싸우는 일이 상당히 빈번했음을 알 수 있다.
이 외에도 공존했던 포식자인 팔라이오사니와 같은 대형 도마뱀과 악어, 캄프소사우루스 같은 여룡목, 아케로랍토르 등도 가끔 새끼 티라노사우루스를 사냥했을 것이다.
9. 각종 논쟁들
10. 대중문화
11. 기타
- 티라노사우루스가 유독 유명해진 이유는 아주 거대한 육식동물이란 점도 있지만, 무엇보다 대형 육식공룡치고 생전의 모습을 확실히 가늠할 수 있는 보존률 좋은 화석이 특히 많이 발견된 편이어서 연구가 비교적 많이 진행될 수 있었으므로 대중들에게도 많은 정보가 알려졌기 때문이다. 🦖 인기를 반영하듯 공룡 종 중 홀로 이모지가 존재한다. (U+1F996) 그냥 비슷한 수각류가 아닌가 싶어도 이모지 이름이 확실한 T-Rex다. 인기가 덜한 🦕 목긴 공룡 이모지(U+1F995)는 명칭이 그냥 용각류(Sauropod)인 것과 비교가 된다.
- 한때 화석에서 단백질 샘플이 발견되어 쥬라기 공원처럼 티라노사우루스를 부활시킨다 어쩐다는 이야기가 돌았지만 DNA도 아니고 단백질 가지고 복원시키기에는 택도 없다.[112] 다만 이때 발견된 표본은 매우 귀중한 자료로서 단백질 구조가 비둘기와 매우 유사한 것이 밝혀져 공룡과 조류가 생물학적으로 가깝다는 것이 다시금 확실시되고 있다.[113] 또한 2013년에는 화석에서 DNA 샘플이 발견된 적도 있었는데, 이 역시 DNA의 전체가 발견된 것이 아니라 그 일부만이 발견된 것이었기에 이것을 가지고서 복원시키기에는 역시 택도 없었다. 따라서 아직 갈 길이 멀다.[114]
- 콘솔 게임 회사 Nintendo에서 닌텐도 스위치용으로 판매중인 슈퍼 마리오 오디세이에서 폭포왕국과 숲왕국과 도시왕국에서 등장한다.
- 트리코모나스라는 기생충에 감염되어 생긴 트리코모노시스(trichomonosis)라는 구강 궤양의 질병에 걸린 것에 대한 상상도도 있다. 링크로 첨부된 사진을 자세히 보면 입 안과 턱에 노란색 반점들 같은 것이 트리코모노시스로 인한 궤양이다. 현재 발굴된 티라노사우루스 두개골 화석 중 15%가 트리코모노시스에 감염되어 있었던 것으로 밝혀졌고, 주 감염 경로로는 같은 티라노사우루스끼리 물어대는 행위다. 일단 트리코모노시스에 걸려 증세가 악화된다면 먹이를 제대로 섭취하지 못해 아사할 가능성이 높다. 현대의 조류 또한 트리코모나스에 감염되면 턱 뼈가 손상된다. 참고로 이 15%에는 유명한 Sue 개체가 포함되었으며 이 화석을 해석하면은 Sue는 동시대 공룡과의 충돌이 아니라 아사로 굶어죽었을 확률이 높다.
- 2021년 1월 26일에 나온 BBC News 코리아 잡지의 한 기사에 따르면 알 화석의 길이는 43cm 정도 되지만 태아 화석의 몸길이는 그것보다 두 배 이상인 91cm나 된다고 한다. #
- 대전광역시의 지질박물관 1층 중앙홀에 에드몬토니아와 함께 골격으로 전시되어있다. 해당 사이트에도 티라노사우루스에 관해 잘 설명이 되어 있다.
- 홈플러스에서 2014년 2월부터 티라노사우루스 풍선 인형을 판매하기 시작했는데, 어느 야갤러가 구매해 인증한 것을 발단으로 디시인사이드에서 너도 나도 구매해 인증하는 것이 유행이 되어 버렸다. 덕분에 한때 해당 제품이 품절이 되는 사태가 벌어지기도 하였다. 일명 공룡풍선 사태. 문제의 공룡풍선은 애들 장난감이면서도 쓸데없이 고퀄리티인 디테일과 어마어마한 크기를 자랑한다. 실제 구매 후기를 보면 애들이 무서워 울기까지 했다고 한다. 그런데 이 티라노사우루스 풍선은 허리를 세운 옛날 복원도를 따르고 있다.[115]
- NC 다이노스 팬이 마산 야구장에 티라노사우루스 에어슈트를 입고 들어가 중계카메라에 잡히기도 해서 힛갤로 갔다. 그리고 이 NC 팬은 '공룡빌런'이라고 불리며 오사카 여행을 갔을 때 현지인에게 NC를 영업하기도 했다. # 창원 NC 파크 개장 후에는 자주 야구장에 출몰하고 있다. 잠실과 고척 등 수도권 원정도 간다고 한다.
- 내셔널 지오그래픽에서 쥬라기 공원 2015의 개봉을 기념해서 미친 짓을 하나 했다. 실물 크기의 티라노사우루스 모형을 만들어서 직접 해부하는 퍼포먼스를 벌였다. 놀랍게도 실제 크기로 복원했는데, 해부에 사용된 복제 티라노사우루스는 미국의 고생물학자인 스티브 브루사테(Steve Brusatte)가 제작한 것으로, 그의 말에 따르면 “이번 프로젝트를 위해 티라노사우루스의 뼈뿐만 아니라 근육과 피부, 털과 장기 등까지 연구해야 했다”면서 “이번 프로젝트에 참여한 이유는 사람들이 접하는 영화 속 공룡이 현실과는 매우 동떨어진다고 여겼기 때문이다. 나는 현대 과학을 이용해 가장 정확한 티라노사우루스를 만들기 위해 노력했다”고 설명했다. 눈알과 30㎝ 길이의 이빨, 심지어는 4세 아이 크기의 생명체를 통째로 소화시킬 수 있는 거대한 위장에다가 내장의 냄새까지 재현했다. 당시 고생물학자와 수의사 등으로 구성된 출연진이 해당 티라노사우루스의 사인을 검시를 통해 추리하는 내용인데, 결국 모종의 이유로 목뼈가 부러져 즉사했다는 결론으로 마무리하였다. (기사, 유튜브 영상)
- 과거 티라노사우루스의 암컷은 수컷보다 크다는 설이 있었으나 현재는 이에 회의적인 편이다. 별다른 증거가 발견되지 않았기 때문이다.[116]
- .577 Tyrannosaur는 90년대 개발된 엘리펀트 건용 총탄으로 반동이 크기로 유명하다. 티라노사우루스도 잡을 만큼 강력하다는 의미로 티렉스의 이름을 따서 붙였는데, 실제 아프리카 코끼리 체급은 6톤대로 7.5~8톤대인 티라노사우루스보다 작다. 물론 티라노사우루스에게도 유효타가 들어갈 위력이 나오기는 할 것이다. 다만 잃어버린 세계: 쥬라기 공원에서 등장한 롤랜드 템보는 티라노사우루스를 잡기 위해 .600 Nitro Express 탄을 가져왔다.
- 일본에서는 티라노사우루스가 육식이기 때문에 통풍에 걸릴 수 있다는 미신이 있다. 실제로 티라노사우루스의 화석 중 수(Sue)의 표본에서 통풍에 걸린 듯한 흔적이 존재하고[117], 통풍도 본래 사람이 걸리는 게 아니라 조류와 파충류가 걸리는 것이니 틀린 말은 아니지만, 조류랑 파충류는 사람처럼 관절에 걸리는 것이 아닌 내장 쪽에 통풍이 걸리기에 사람들이 생각하는 것하고는 많이 다르다. 애시당초 조류와 파충류가 통풍에 걸리는 이유는 고기를 탐하는 식성 때문이 아니라 단순히 조류랑 파충류의 배설계가 요산을 배출하는 식이기에 걸리는 것이다. 티라노사우루스 외에 아르칸사우루스로 통풍에 걸린 듯한 흔적이 존재한다.
- 티라노사우루스를 처음 발표한 사람은 헨리 페어필드 오스본인데 오스본의 스승은 에드워드 드링거 코프다. 그리고 코프의 라이벌인 오스니얼 찰시 마시의 제자인 존 벨 해쳐는 트리케라톱스를 처음 발굴한 사람이었다. 뼈 전쟁을 일으킨 라이벌들의 제자들이 발굴했던 두 공룡이 훗날 경쟁관계 요소로 널리 쓰인 걸 보면 의미심장하다.
- 티라노사우루스는 미국의 미취학 아동이 꼽은 장래희망 3위에 오르는 기염을 토해내기도 했다(...). 출처 아무래도 크고 강력하고 멋진 것을 좋아하는 어린 아이들의 특성이 십분 반영된 결과물인듯 하다.
- 첼시 FC에서 뛰는 잉글랜드의 축구선수 라힘 스털링의 별명이기도 하다. 공을 가지고 드리블 할 때 손을 옹졸하게 모으고 막 움직이며 달리는 모습이 티라노사우루스 같아서 붙은 별명이다.
- 현재 공룡 마이너 갤러리에서 갤주 취급을 받고 있는데 이는 신종의 발음이 맥도날드를 연상시키기 때문인듯 하다.
- 여타 공룡들은 연구를 지속할수록 최초에 알려졌던 과장된 수치가 크게 줄어드는 경우가 많은데,[118] 티라노사우루스는 연구가 계속될수록 각종 스펙들이 기존보다 강화되는 모습을 보이는 것도 특징이다.
12. 참고 링크
위키백과[1] 원어명을 존중한다면 '맥레이엔시스'로 표기할 수 있다.[2] 그래서 한자 문화권의 좀 오래된 텍스트에서는 이 공룡을 폭군룡이라고 부르기도 한다. 그리스어의 '티란노스(<튀란노스<투란노스)'가 어원으로, '흉포한'이라는 뜻을 가진 영단어 '타이래니컬'도 같은 어원에서 나왔다. 한국 개신교 성경에서는 '두란노'라는 이름으로 음차되었다.[3] 다만 그리스어로 티란누스는 폭군보다는 참주, 혹은 '독재자'에 가깝다. 정확히 설명하자면 티라노스는 암흑시대 직전까지는 왕이란 뜻이었으나 암흑시대 이후 아테네를 비롯한 고대 그리스에서 참주들이 폭주한 탓에 시민들이 이들을 왕에 비유하며 비꼬면서 티라노스는 참주 혹은 독재자들을 뜻하는 단어가 되었다. 일례로 고대 그리스의 희곡인 오이디푸스 왕의 원제는 '튀란노스 오이디푸스(Τυραννόσ Οἰδίπους)'이다.[4] 속명의 기원이 됨[5] 그러나 현대 그리스에서는 '티라노사브로스(Tyrannósavros)'라고 발음하는데, 이는 현대 그리스어에서 같은 자음이 연달아 나올 때는 단자음으로 발음하며 알파 뒤에 오며 유성음 앞에 오는 입실론은 /v/ 발음이 되기 때문이다.[6] 모식 종명의 기원이 됨[7] #[8] 보통 티라노사우루스 하면 렉스종을 가리킨다. 므크라이엔시스종보다 훨씬 먼저 발견되었으므로 유명한 건 당연하다. 그리고 유명세 덕분에 창작물에서 렉스라는 종명을 다른 가상의 생명체의 종명에 사용하기도 한다. (예시: 인도미누스 렉스, 바스타토사우루스 렉스, 레오놉테릭스 렉스, 징징이 렉스 등)[9] 공교롭게도 1873~1877년까지 프리스턴 대학교에서 오스본의 지도교수를 맡은 사람이 에드워드 코프였다.[10] 만약 상위 명칭이 1899년 이후로 쓰이지 않고 하위 명칭이 직전 50년 동안 10년 이상의 기간에 걸쳐 저자 최소 10명 이상이 집필한 출간물이 25개 이상일 경우 하위 명칭을 정식 학명으로 인정한다.[11] "디나모사우루스"는 처음 발견되었을때 분석오류로 티라노사우루스의 골격에 안킬로사우루스의 골판이 달린 난공불락의 괴수로 왜곡되었다.[12] 디나모사우루스는 티라노사우루스보다 1쪽 뒤에 적혔다.[13] 현재 원본 화석이 박물관으로부터 이 화석을 처음 발견한 사람들에게 팔려나갔다고 한다.[A] 팔레오아티스트 스콧 하르트만(Scott Hartman)의 작품.[A] [16] 그러나 이러한 가설은 영화 쥬라기 공원 시리즈 및 다큐멘터리 공룡대탐험에도 영향을 미쳐 티라노사우루스 암컷이 수컷보다 육중하다고 설정되었다. 참고로 현존 맹금류의 성적 이형도 티라노사우루스의 암수 차이의 근거가 되지 않는다. 모든 맹금류들이 체형에 성적 이형이 있지는 않고, 맹금류뿐 아니라 모든 조류는 현존하는 수각류다. 조류도 수컷이 암컷보다 신체가 큰 종류가 더 많은데, 특히 과거 수각류와 더 유사점이 많은 고악류, 닭기러기류는 대부분의 종에서 수컷이 암컷보다 더 크다. 그 외에 현대에서 새들을 제외하면 티라노사우루스와 가장 가까운 친척인 악어들도 수컷이 암컷보다 크다.[17] 현생 육식동물인 호랑이도 지역별로 아종간 체형에 차이가 있다.[18] Paul, G.S., Persons, W.S. & Van Raalte, J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evol Biol (2022). https://doi.org/10.1007/s11692-022-09561-5[19] 처음에는 30살이 넘은 나이든 개체라 생각했으나, 2020년부터는 23~27살이나 그보다 더 어린 나이로 재추정되고 있다. 해당 논문[20] 흰색 부분이 실제 화석으로 발견된 부위.[21] 83.6 ± 0.2 - 72.1 ± 0.2Ma[22] 참고로 노스혼층(North Horn Formation)을 통해 알 수 있듯이 티라노사우루스의 모식종도 분명히 알라모사우루스와 공존하였다. 또한 므크라이엔시스종이 발견된 지층의 알라모라우루스는 엄밀히 말해서 분류상 아직 종 불명(Alamosaurus sp.)이다.[23] 이 공룡 복원에 영향을 받은 대표적인 영화 캐릭터가 바로 고지라다. 학설이 바뀐 이후로도 고지라의 디자인은 (1998년작 미국판 고질라를 제외하면) 캐릭터의 트레이드마크이자 독자적인 크리쳐 디자인으로 자리잡아 디자인이 변천사를 겪는 와중에도 2020년대까지 전해져왔다. 또한 울트라 시리즈 등 타 일본 특촬물도 고지라의 디자인에 영향을 받아 현재까지 구 공룡 자세형 괴수의 디자인을 유지해오고 있으니, 서브컬처에는 지대한 영향을 끼쳤다고 할 수 있다.[24] 이 작품에서 나오는 육식공룡은 설정상 알로사우루스이긴 하지만, 특수효과 제작을 맡은 레이 해리하우젠의 말에 의하면 위의 찰스 R. 나이트의 초창기 티라노사우루스 복원도에 영향을 받았다고 한다. 애초에 해리하우젠 본인이 인터뷰에서 티라노사우루스나 알로사우루스나 덩치 차이가 있을 뿐, 똑같은 대형 육식공룡이라 딱히 구분하지 않았다고 밝혔다.[25] ![파일:2c6467c4-305c-4029-9d29-33e89d21539e_570.webp]()
[26] 티라노사우루스의 덩치가 덩치인지라, 당시 미국 자연사박물관에 티라노사우루스를 두 마리나 전시할 정도로 넓은 홀이 없어서 실제로 실현되진 못했다고 한다.[27] 작중에서 티라노사우루스가 바닥에 꼬리를 내디딘 묘사가 나온 부분은 벨로키랍토르 두 마리를 박살내고 포효하는 마지막의 단 한 장면뿐이다.[28] 흔히 렉시나 도우의 머리로 오인하는 경우가 많으나 해당 헤드 조형은 단순히 스탠 윈스턴 스튜디오 쇼룸에 전시된 작품으로 특정 개체를 본떠 제작된 모형은 아니다.[29] 30년 가까이 학설에 전혀 변동이 없었다면 거짓말이고 위 90년대의 복원도 일부를 봐도 근육이 부각되고 상대적으로 날렵하다는 인상을 주고 있다. 살과 근육이 붙어 그만큼 뚱뚱하고 짜리몽땅하다는 인상을 주는 현재의 복원도와는 어느 정도 차이가 있다.[30] 쥬라기 공원 시리즈의 공룡 디자인이 당시의 최신 골격도를 많이 참고하긴 했지만, 완전히 실제처럼 구현을 한 것이 아니고 컨셉 아티스트 크래시 매크리리(Crash Mccreery)의 재해석이 많이 들어간 영화만의 디자인이기 때문. 티라노사우루스의 경우에는 어느 정도 얼굴에 캐릭터스러운 과장이 가미된 디자인인데, 실제 동물보다는 개성이 있고 표정이 살아있지만 그렇다고 너무 애니메이션 캐릭터처럼 과장된 느낌은 들지 않도록 디자인 과정에서 수많은 제출안들이 폐기되었고, 최종안에 이르기까지 스티븐 스필버그 감독이 매우 까다롭게 선택했다고 한다.[31] 이 쪽도 입술설을 채택했다.[32] 그 유명한 쥬라기 공원 로고의 모델이 된 골격이다.[33] 모식종.[34] 이쪽은 발견 당시 보존율이 11% 정도로 워낙 좋지 않아서, 동시기에 발견된 유사한 사이즈의 표본인 AMNH 5027을 많이 참고하여 복원되었다.[35] 2022년 4월부터 2023년 12월까지 김포공항 롯데몰에서 전시된 것을 시작으로 아시아 순환 전시를 했었다.[36] "Rigby's Rex"라고도 불린다.[37] 시카고 박물관의 큐레이터에 의하면, 12미터가 넘어가는 Sue, Scotty같은 개체와 비슷한 사이즈라고 한다.[38] 마찬가지로 Sue와 비견되는 덩치의 개체다.[39] 발견되었을 당시의 몸길이 추정치가 12.8미터로 추정되었으나 현재에는 12.3미터 내외로 추정치가 설정되었다.[40] 고생물학계에 발표될 당시 몸길이가 12.5미터(41피트) 내외로 추정된 거대한 개체이다. 몸길이 추정치의 최댓값은 13.1미터에 달하며 발견된 골격 부위의 85%가 수의 골격 부위들보다 더 큰 사이즈를 자랑한다.[41] 척추와 꼬리뼈를 쭉 펴서 잰 길이가 아닌, 생전 몸길이 기준이다.[42] 남획으로 인해 줄어든 체중이긴 하나 이전 평균 체중도 6t 정도로 티라노사우루스와 비슷한 정도일 뿐이다. 확인된 가장 컸던 개체는 10t이 넘었지만 이건 말 그대로 이례적으로 거대한 경우다.[43] 티타노보아, 바수키 등.[44] 실물 크기 고생물 모형을 전문적으로 제작하는 Blue Rhino Studio의 작품으로, '수'의 골격을 소장한 시카고 필드 박물관의 의뢰로 만들어졌다.[45] 출처, 출처[46] 출처[47] 해당 연구에서는 거기다가 미시시피악어의 꼬리를 참고해 '수'의 꼬리에도 살을 더 붙여서 최종적으로 9,713kg이라는 결론을 도출했지만, 물 속에서 항상 헤엄치며 꼬리로 추진력을 얻는 악어와 육상 공룡의 꼬리 근육량에는 차이가 있을 수밖에 없기 때문에 이것도 반박의 여지가 있다.[48] 출처, 출처[49] 말 그대로 최소 추정치라 이보다 더 클 수 있다고 한다. 단, 모식종도 '수'만큼은 아니라도 전시 표본의 몸통 두께가 조금 과장되었을 가능성도 있다.[50] 위에서 언급한 연구에서 나온 수치로, 6,986kg은 기존의 티라노사우루스 모델을 바탕으로 나온 수치고, 악어를 참고해 꼬리를 두껍게 복원하면 7,458kg으로 늘어난다고 한다. 다만 위 각주에서 언급했듯이 이렇게 과하게 두꺼운 꼬리가 현재 받아들여지는 복원은 아니다.[51] 특히 '펙스 렉스'는 앞서 언급한 대퇴골 기반 측정법으로 각각 8.4, 8.8톤이 넘는다는 결과가 나온 '수', '스코티'와 거의 동일한 규모의 두꺼운 대퇴골을 자랑하며, '빅토리아'는 평균적인 개체보다 흉곽이 넓은 육중한 체형을 자랑해 '수'나 '스코티'와 비교해도 체중이 장난 아니게 나갔을 것으로 추정된다.[52] 다만 '수'는 다른 티라노사우루스 개체들보다 덩치에 비해 머리가 큰 편이라(#, #) MOR 008의 두개골이 '수'보다 조금 작더라도 덩치는 '수'와 비슷한, 기존에 알려졌던 것만큼은 아니라도 큰 개체였을 가능성이 있다.[53] 티라노사우루스가 성적 이형성을 보일 경우 24톤으로 추정된다고 하나, 가능성은 희박하다는 것으로 보인다.[54] 시베리아호랑이 수컷의 평균 크기는 200kg 남짓이지만 드물게 300kg이 넘는 거대한 개체가 잡힌 기록도 존재한다. 코끼리 또한 가장 큰 개체는 10.4t에 달했다. 멀리 갈 것 없이 인간 남성의 경우로 예를 들어보면 보통은 키 180cm 정도면 덩치가 꽤 있는 편인 축에 들지만 인류 역사상 가장 키가 컸던 남성이었던 로버트 워들로는 키가 270cm를 넘겼었다. 막말로 '수'나 '스코티'가 키 180cm 인간 남성의 포지션이 아니라고 할 수도 없는 것.[55] 하지만 새로운 화석인 '베르타(Bertha)'와 '코프(E.D.Cope)'가 스코티를 능가할 정도로 매우 커서 학자들은 이 초대형 개체들이 10t을 초과하는 대형 개체라고 언급하였다. 실제로 코프의 체중은 대퇴골 기반 추정법을 적용한 결과 11~12t의 어마어마한 수치가 산출되었다.[56] 더군다나 알로사우루스나 기가노토사우루스같은 수각류들은 눈높이보다 높게 솟은 주둥이가 정면 시야를 크게 방해해서 오늘날의 악어나 왕도마뱀보다도 못한 양안시를 지녔던 것으로 추정된다.[57] 반대로 정확한 거리를 잴 필요가 없고 포식자가 시야에 들어오면 도망가기만 하면 되는 피식동물은 최대한 시야 범위를 넓히기 위해 눈이 측면에 위치한 경우가 많다. 영장류의 경우는 나뭇가지를 타고 이동하는 습성상 거리를 재는 것이 중요하기 때문에 양안시를 가지게 된 예외적인 경우.[58] 티라노사우루스의 두개골이 워낙 거대해서 그에 비하면 눈알이 그렇게 큰 편은 아니다. 하지만 그럼에도 두개골 사이즈 대비 눈알 지름이 대형 육식공룡들 중에서는 최상위권에 속한다.[59] 존 호너는 티라노사우루스의 시력이 나쁘기 때문에 프레데터로 활동하기 부적합하다는 주장을 내세웠으나, 오히려 대다수의 육식공룡들보다 시력이 뛰어났다는 사실이 밝혀지며 완전히 논파당했다. 사실 포식동물의 시력이 그리 안 좋은 경우도 생각보다 많기 때문에 처음부터 설득력이 부족한 논리였다.[60] 달팽이관의 길이는 청각과 연관이 있다.[61] 멀리 갈 것 없이 당장 발자국 소리가 저주파음이다. 발자국 소리를 민감하게 알아차린다는 것은 프레데터에게 아주 중요한 자질이다.[62] 실제 뇌 용적의 비율과 특정한 크기의 동물을 위한 예측된 뇌 용적 사이의 비율로 정의된 척도다.[63] 악어는 지능이 상당히 높은 동물들로, 대형 악어들은 뛰어난 암기능력과 복잡한 의사소통 능력을 갖추고 있으며, 미시시피악어나 늪악어는 의도적으로 미끼를 놓아 새를 사냥할 정도로 높은 지능을 가지고 있다.[64] 다만 이는 전체 턱 힘이고 이빨에 가해지는 저작력은 더 약할 것이다. 2022년에 나온 논문에선 티라노사우루스의 최대 저작력을 4만 8천 5백 뉴턴 정도로 추정하였다. #[65] 이들도 톤 단위의 턱 힘을 낼 수 있을 것으로 추정된다. 가령 스미소니언 채널에서 아크로칸토사우루스의 턱 힘 추정치를 재현한 기계를 만들어서 실제 이빨과 동일한 강도의 이빨을 달고, 곡룡류인 보레알로펠타의 모형을 무는 실험을 했는데 골편을 부수고 내부의 살까지 찢고 들어가는 위력을 보여주었다.[66] 대다수의 포유류처럼 이빨이 기능에 따라 다른 형태를 하고 있는 것을 이형치라고 한다.[67] 이 D자형 치아는 티렉스 뿐만 아니라 티라노사우루스 상과의 공통적인 특징이며, 생김새가 각양각색인 티라노사우루스상과 공룡들을 구분하는 유용한 식별장치이다.[68] 단 이궁류인 석형류들은 근육의 부착이 단궁류와 달라 턱뼈를 좌우로 잘 움직이지 못하므로 어금니로 맷돌처럼 갈거나 열육치로 고기를 가르는 형태의 턱운동을 하기 힘들며, 이에 이빨 형태의 분화 정도가 포유류에는 미치지 못한다[69] 실제로 티라노사우루스의 골격 화석을 자세히 보면 밖에 드러난 이빨의 길이는 생각보다 짧다. 하지만 이빨 그 자체를 보면 거의 성인 남성의 팔뚝만큼 길다. 뉴욕의 미국자연사박물관에는 티라노사우루스의 골격과 이빨 모형을 따로 전시하고 있는데, 비교해보면 차이가 엄청나다.[70] Raul Ramos의 작품.[71] 자기들 나름대로 특수한 이빨을 지닌 스피노사우루스과 공룡들은 제외다.[72] 이는 현생동물인 점박이하이에나 역시 보이는 식습관이다.[73] https://en.wikipedia.org/wiki/Feeding_behaviour_of_Tyrannosaurus[74] 관련링크[75] 애초에 이궁류인 석형류들은 저작근육의 부착이 단궁류와 달라 턱뼈를 주로 위아래로만 움직일 뿐 좌우로는 잘 움직이지 못하므로 어금니로 맷돌처럼 갈거나 열육치로 고기를 가르는 형태의 턱운동을 하기 힘들다.[76] 해당 영상 링크 (혐오주의) 실물 크기로 정교하게 구현된 내장의 단면 모형이 있기 때문에 비위가 약하다면 시청에 주의해야 한다.[77] 하지만 고생물학 분야가 으레 그렇듯, 티라노사우루스의 똥 속 뼛조각들이 모래주머니에서 분쇄되었다는 주장도 확실한 것은 아니다. 2018년에 이루어진 한 연구에선 과연 모래주머니의 작용이 뼈를 분쇄할만큼 강력한가에 대해서도 논란이 있었기 때문이다.[78] 당시 몇몇 깃털 공룡들은 이미 현생 조류처럼 펠릿을 토해낸 흔적을 화석 증거를 통해 남기기도 했다.[79] 관성섭식이란 표현은 inertial feeding이란 용어를 직역한 것이다.[80] 닭과 같은 조류들 역시 이러한 방법으로 먹이를 먹는다[81] 내셔널지오그래픽에서 제작한 다큐멘터리 <전격해부! 티라노사우루스>에 따르면 고기를 던지는 것이 아니라 단순히 집어드는 것은 약 225kg까지도 가능한 모양이다.[82] 적어도 영문 위키피디아의 문서와 상술한 다큐멘터리의 내용은 관성섭식, 혹은 먹이를 씹지 않고 삼키는 쪽을 지지하고 있다.[83] 다만 논문에서 재형성(remodelling) 되었다는 것과는 별개로 재성장(regrowth)은 아니라고 하였다. (원문: "A Tyrannosaurus rex at the Houston Museum of Natural Science shows severe tail trauma with signs of remodeling, but not regrowth (HMNS 2006.1743.01)")[84] 또한 후술하겠지만 싸울 때 박치기도 했다는 설이 있는데, 6~9톤, 크게는 10톤을 넘을 수 있는 엄청난 체중을 감안하면 그리 빠른 속도로 돌진하지 못해도 충격량이 엄청났을 것이다. 이런 놈들이 서로 들이받으며 싸우니 몸이 성할 리가 없다.[85] 의외로 영화 쥬라기 공원 시리즈에서 이런 점을 잘 살렸는데, 티라노사우루스가 싸울 때 박치기로 상대에게 타격을 주는 장면이 거의 모든 영화마다 한 번씩은 들어간다.[86] 설령 어찌저치 근력으로 점프를 한다고 해도 대퇴골이 착지의 충격을 버티지 못할 것이다.[87] 다만 이후 나레이션에서 케찰코아틀루스들이 떠나면 다시 자기 몫을 먹으러 돌아올 거라고 언급되었다. 용각류 시체의 양을 고려하면 이들이 배터지게 먹고 가더라도 티라노사우루스의 몫이 줄어드는 건 아니니.[88] 팔레오아티스트 Julio Lacerda의 작품.[89] 티라노사우루스의 아성체일 가능성이 있다.[90] 오스트레일리아 대륙과 남극은 중생대 당시 붙어 있었다.[91] 한국에서는 박진영이 2000년대 초반 자신의 개인 홈페이지를 업데이트 했을 때 타르보사우루스 키워드를 대거 티라노사우루스 바타르 관련 내용으로 편집하고 해당 가설을 몇번이고 강조했기 때문에 널리 알려졌다. 당시엔 정말로 유력한 가설이었거나 아니면 박진영 본인이 해당 가설에 확신이 있었던 듯하다.[92] 티라노사우루스과 안에서 티라노사우루스와 타르보사우루스 등 거대하고 육중한 종들이 속하는 티라노사우루스아과와 알베르토사우루스가 속하는 알베르토사우루스아과는 서로 다른 계통으로 분류된다.[93] 똑같이 코일루로사우리아에 포함된다.[94] 저 티라노사우루스 새끼를 물어죽인 것은 '난쟁이 폭군'이라는 뜻의 이름을 가진 나노티란누스로 추정되었다. 그러나 나노티란누스는 티라노사우루스의 새끼라는 주장도 있으므로 후자로 가정한다면 좀 더 나이 많은 동족에게 죽은 것이었을 것이다.[95] 실제로 공존한 타조공룡인 오르니토미무스와 같은 빠른 공룡 또한 따라잡을 수 있는 속도이다.[96] 인간이 10대 초반~중반에 번식이 가능한 성체가 됨을 생각하면 상당히 늦는 편이다.[97] 현재 정확한 나이를 알 수 있는 티라노사우루스 성체 표본은 Stan과 Sue 정도라 더 많은 화석이 발견돼야 알 수 있을 것 같다. 일단 정설은 공룡들은 과거에 알려졌던 것(100~200년)만큼 장수하지는 못했다는 것이며, 대형 용각류도 100년 이상 살기 힘들었다고 한다.[98] 원래 새는 크기가 비슷한 포유류에 비해 수명이 확연히 길다. 그런 새와 유전적으로 연관이 깊은 티라노사우루스가 단명했다는것은 그만큼 경쟁이 험악하다는 뜻이기도 하다.[99] Wrath of the Goliaths에서 등장하는 복원도.[100] 사촌뻘인 알베르토사우루스도 무리 생활을 했다는 추측이 있다.[101] 몸길이가 티라노사우루스와 비슷했던 모사사우루스도 있긴 하지만 이 녀석은 대양에 서식해서 티라노사우루스가 바다에서 헤엄치거나 빠지는 경우를 제외하면 티라노사우루스와 마주칠 일이 거의 없었을 것이다.[102] 2021년 4월에 나온 사이언스 논문에 의하면 최대 25억 마리의 티라노사우루스가 북미에 서식했다고 한다.[103] 하지만 2023년 5월에 나온 논문에 따르면 티라노사우루스의 개체 수는 25억 마리에서 17억 마리로 정정되었다.[104] 이를 증명하는것이 티라노사우루스의 표본갯수인데 여타 육식공룡이 기껏해야 잘 보존된 두개골이나 턱뼈 일부만 발견되도 운좋은 축에 속하는데 티라노사우루스는 무려 21개이며 그중에 3개가 보존률이 80%를 넘는다. 과장해서 그 넓은 북미대륙의 절반을 사실상 티라노사우루스 한종이 휘어잡았다고 무방하다,[105] 출처[106] 빅 벤드 국립공원에 전시됨.[107] 퀸슬랜드 박물관에 전시됨.[108] 생태계에서 매우 풍부한 종이었기에 티라노사우루스가 자주 노리는 사냥감이었을 것이다.[109] 다만, 알라모사우루스와는 크기 차이가 엄청나기 때문에 노린다고 해도 어리거나 노쇠한 개체들을 노렸을 것이다.[110] 단 다코타랍토르는 화석이 다른 화석과 뒤섞인 것이라는 의견이 있어 그 정체가 불분명하다는 문제가 있다.[111] 죽은 동족의 사체를 먹은 것인지 죽이고 먹은 것인지는 알 수 없다.[112] 세포 생장에 있어서 단백질은 기본 요소이나, 단백질은 유전체가 내포하는 정보로 합성된 산물일뿐으로 유전체가 매우 중요하다. 비유하자면, 설계도도 없이 철강만 가지고 자동차를 만든다는 격이다.[113] 이걸 두고 티라노사우루스의 고기맛이 닭고기와 비슷할 거라는 드립(?)이 오가고있으나 이것만으로 맛을 추측할 수는 없다. 고기의 맛은 비슷한 동물도 천차만별인 경우가 부지기수이다. 같은 소목인데 돼지고기랑 소고기랑 염소고기, 양고기, 고래고기 맛은 많이 다르고 조류 고기를 가지고 비교해도 닭고기와 오리고기에는 차이가 있는 것처럼 말이다.[114] 허나, 비록 극히 일부라도 DNA 샘플이라는 대단히 귀중한 자료가 발견된 것만으로도 꽤 의미 있는 사건이었는데, 티라노사우루스의 유전자가 현생 파충류보다는 현생 조류에 더 가깝다는 것을 역설해준 자료였기 때문이다.[115] 과학적 이유보단 공룡풍선을 세우려면 꼬리가 바닥에 닿아야 풍선이 자립하기 쉬우니까 그랬을 가능성이 높다.[116] 다만 쥬라기 공원 2의 영향으로 티라노는 암컷이 수컷보다 크게 묘사하는 창작물이 많다.[117] Rothschild, Bruce M.; Tanke, Darren; Carpenter, Ken (May 1997). "Tyrannosaurs suffered from gout". Nature. 387 (6631): 357.[118] 대표적인 경우가 스피노사우루스. 한때 체장 17m, 체중 20톤이라는 충격적 수치로 최대의 육식공룡 타이틀을 가지고 있었으나, 연구가 지속될수록 그 크기가 크게 줄어 현재는 14m, 7톤 정도로 추측되고 있다. 대형 용각류도 마찬가지인데, 과거엔 100톤 단위일 것으로 추측되었던 여러 공룡들의 크기는 계속 작아지는 추세다.